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Aufgabe 1

Aufgaben
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Viele Orchideen zeichnen sich durch außergewöhnliche Fortpflanzungsstrategien aus. Die Orchidee Epipactis veratrifolia zum Beispiel produziert den Duftstoff Pinen. Dieser wird üblicherweise von Blattläusen gebildet und als Alarmstoff abgegeben. Zudem hat die Orchidee auf der Blüte dunkle, warzenähnliche Gebilde, die Blattläusen täuschend ähnlich sehen. Schwebfliegenweibchen werden vom Pinenduft angelockt und legen ihre Eier neben den vermeintlichen Blattläusen ab, wobei sie die Orchideen bestäuben.
Üblicherweise dienen Blattläuse den schlüpfenden Schwebfliegenlarven als Nahrung. Ohne Blattlausnahrung können sich die Larven nicht entwickeln.
Viele Orchideen zeichnen sich durch außergewöhnliche Fortpflanzungsstrategien aus. Die Orchidee Epipactis veratrifolia zum Beispiel produziert den Duftstoff Pinen. Dieser wird üblicherweise von Blattläusen gebildet und als Alarmstoff abgegeben. Zudem hat die Orchidee auf der Blüte dunkle, warzenähnliche Gebilde, die Blattläusen täuschend ähnlich sehen. Schwebfliegenweibchen werden vom Pinenduft angelockt und legen ihre Eier neben den vermeintlichen Blattläusen ab, wobei sie die Orchideen bestäuben.
Üblicherweise dienen Blattläuse den schlüpfenden Schwebfliegenlarven als Nahrung. Ohne Blattlausnahrung können sich die Larven nicht entwickeln.
Aufgabe 1
Abb. 1: Epipactis veratrifolai mit angelockter Schwebfliege
Aufgabe 1
Abb. 1: Epipactis veratrifolai mit angelockter Schwebfliege
1)  Erkläre das Entstehen der dunklen, warzenähnlichen Gebilde auf der Orchideenblüte nach der Synthetischen Evolutionstheorie.
Nenne die Aspekte deiner Antwort, die über Darwins Evolutionstheorie hinausgehen.
(4P)
Neben der Geruchswahrnehmung ist auch die optische Wahrnehmung von Bedeutung bei der Wahl eines geeigneten Orts für die Eiablage. Schwebfliegen besitzen Komplexaugen. Diese bestehen aus Einzelaugen, an deren Grund Lichtsinneszellen, sogenannte Retinulazellen (Abbildung 2), sitzen. ln der Membran der Retinulazellen befindet sich das lichtabsorbierende Rhodopsin. lm Gegensatz zu menschlichen Lichtsinneszellen haben Retinulazellen ein Axon und sind in der Lage bei Belichtung Aktionspotenziale auszubilden.
Aufgabe 1
Retinulazelle (Schema)
[Abb. 2] Hier zum Bildnachweis:
Aufgabe 1
Retinulazelle (Schema)
[Abb. 2] Hier zum Bildnachweis:
2.1)  Erläutere die biologische Bedeutung der Mikrovilli und der großen Anzahl von Mitochondrien für die Funktion der Retinulazelle.
(2P)
2.2)  Gib eine mögliche Erklärung, wie es, ausgehend von der Belichtung einer Retinulazelle, zur Entstehung von Aktionspotenzialen kommen könnte.
(2P)
Neben Lockstoffen produzieren manche Pflanzen auch Abwehrstoffe, die vor lnsektenfraß schützen. So bilden bestimmte Chrysanthemenarten Pyrethrine, die auf lnsekten tödlich wirken. Unter Pyrethrin-Einfluss bleiben die spannungsgesteuerten Natriumionenkanäle in Nervenzellen von lnsekten nach einer überschwelligen Reizung dauerhaft geöffnet.
3.1)  Zeichne ein Diagramm, das den Verlauf eines Aktionspotenzials zeigt (Größe ca. halbe Seite), und erläutere die auf molekularer Ebene ablaufenden Vorgänge, die zu diesem Spannungsverlauf führen.
(4P)
3.2)  Erläutere, wie sich der Spannungsverlauf am Axon nach einer überschwelligen Reizung unter Einfluss von Pyrethrinen verändert.
(2P)
3.3)  Erläutere unter Berücksichtigung der Vorgänge an neuromuskulären Synapsen (motorischen Endplatten) die tödliche Wirkung von Pyrethrinen.
(3P)
Duftstoffe spielen nicht nur für die Kommunikation zwischen Pflanzen und lnsekten, sondern auch für die Partnerfindung bei Insekten eine große Rolle. So werden sogenannte Pheromone von weiblichen Tieren abgegeben, um Geschlechtspartner anzulocken. Diese Tatsache nutzt man z. B. im Weinbau zur Bekämpfung des Traubenwicklers, dessen Raupen Fraßschäden an Trauben verursachen. lm Frühjahr werden zur Bekämpfung dieses Schmetterlings viele kleine Duftkapseln in Weinbergen aufgehängt, die großflächig weibliche Pheromone des Traubenwicklers verteilen.
4)  Erkläre, warum durch diese Methode Traubenwickler effektiv bekämpft werden können, und nenne zwei Vorteile gegenüber dem Einsatz von lnsektengift.
(3P)

(20P)
Bildnachweise [nach oben]
[1]
(Quelle: http://commons.wikimedia.org/wiki/Epipactis_veratrifolia#/media/File:Epipactis_veratrifolia.jpg;
http://commons.wikimedia.org/wiki/File%3ASphaerophoria_scripta_Eisenstadt.jpg)
Hans Stieglitz, CC BY-SA.
[2]
(Quelle: SchulLV)
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Tipps
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1.1)
Der Operator erklären verlangt, dass die Ursachen für die Entstehung der warzenähnlichen Gebilde auf der Orchideenblüte nach der Synthetischen Evolutionstheorie in logischer Abfolge aufgeführt werden. Beim Nennen von Aspekten in der zweiten Teilaufgabe reicht es hier, einzelne Teile der vorangegangenen Antwort stichwortartig zu wiederholen. Eine Erklärung ist nicht notwendig.
Die Aufgabe behandelt die in neuerer Zeit entstandene und im Vergleich zu Darwins Evolutionstheorie um einige Aspekte erweiterte synthetische Evolutionstheorie. Eine mögliche Herangehensweise an die Aufgabe könnte die folgende sein:
  • Zuerst solltest du dir die Merkmale der synthetischen Evolutionstheorie ins Gedächtnis rufen. Diese baut auf der Darwin'schen Evolutionstheorie auf, ist jedoch durch neuere Erkenntnisse aus den Bereichen der Ökologie, biologischen Systematik und vor allem der Genetik, über die zu den Entstehungszeiten der Darwin'schen Theorie noch nichts bekannt war, ergänzt. Nach der synthetischen Evolutionstheorie sind immer genetische Veränderung, also Mutationen und genetische Rekombinationen, die Ursache für phänotypische Veränderungen von Organismen. Diese phänotypischen Veränderungen führen wiederum zu Selektionsvor- oder nachteilen innerhalb einer bestimmten Umwelt. Durch natürliche Selektion setzen sich so die „besten“ evolutionären Veränderungen durch. Dieser Vorgang muss in der Aufgabe auf die Entstehung der warzenähnlichen Geblide auf der Orchidee Epipactis veratrifolia bezogen werden.
  • In der zweiten Teilaufgabe solltest du dann vor allem auf die genetischen Aspekte dieser Theorie Bezug nehmen, die Darwin in seine Evolutionstheorie noch nicht einbezogen hatte.

(4P)
1.2.1)
Der Operator erläutern verlangt, dem Leser auf eine verständliche und die Ursachen einbeziehende Weise die Bedeutung der Mikrovilli und Funktion der Retinulazelle nahezubringen.
Hier ist es wichtig, den der Aufgabenstellung vorangestellten Text aufmerksam durchzulesen. Denn im Text sind zwei Informationen gegeben, die bei der Lösung der Aufgabe helfen können:
  • Für die Bedeutung der Mikrovilli ist es von Interesse, dass sich das lichtabsorbierende Rhodopsin in der Membran der Retinulazellen befindet.
  • Die Aussage, dass die Retinulazelle Aktionspotentiale ausbildet kann dagegen einen Hinweis auf die Funktion der Mitochondrien geben.
(2P)
1.2.2)
Hier soll eine Erklärung gegeben werden, das heißt, die einzelnen Schritte bis zur Entstehung eines Aktionspotentials sollen in logischer Abfolge aufgeführt werden.
(2P)
1.3.1)
Bei dieser Teilaufgabe soll ein Diagramm des Verlaufs eines Aktionspotentials gezeichnet werden, das bedeutet, dass der Verlauf des Potentials möglichst exakt, detailiert und in den richtigen Proportionen dargestellt werden muss. Anschließend ist eine Erläuterung gefordert. Hier sollen also zu den einzelnen Abschnitte des Diagramms die zugrundeliegenden Vorgänge auf der Ebene der beteiligten Teilchen aufgeführt werden und es soll dargelegt werden, wieso sie den Verlauf des Aktionspotentials in der dargestellten Art und Weise beeinflussen.
Ein Aktionspotential ist die zeitliche Änderung des Ruhepotentials. Es entsteht in einer Nervenzelle nach der Aufnahme einer Information von außerhalb oder innerhalb des Körpers (= eines Reizes), die zu anderen Teilen des Körpers weitergeleitet werden soll. Für die Weiterleitung dieses Reizes in den Nervenzellen wird die Änderung Spannungsdifferenz zwischen dem Zellinneren und -äußeren, also die Änderung des Zellmembranpotentials, genutzt.Der Spannungsverlauf bei einem Aktionspotential kann in vier Phasen eingeteilt werden:
  • das Ruhemembranpotential der Nervenzelle,
  • die Depolarisation des Membranpotentials, bei der es aufgrund des Einstroms von Natriumionen zu einer Positivierung des Potentials kommt,
  • die Repolarisation, während der es durch den Ausstrom von Kaliumionen wieder zu einer Negativierung des Potentials kommt,
  • und die Hyperpolarisation, bei der das Potential unterhalb den Wert des Ruhemembranpotentials absinkt.
Nach dem Durchlauf eines Aktionspotentials stellt sich in der Zelle wieder ein Ruhemembranpotential ein.
(4P)
1.3.2)
Der Operator erläutern verlangt hier, dass die Unterschiede zwischen dem normalen und dem veränderten Spannungsverlauf unter Angabe der Ursachen für diese Veränderungen dargelegt werden.
Für diese Teilaufgabe kannst du deine Ausführungen aus der Aufgabe 1.3.1 zur Hilfe nehmen. In dieser wurde der normale Verlauf eines Aktionspotentials beschrieben, der hier als Vergleichsobjekt dienen soll. Nun solltest du überlegen, an welcher Stelle dieses normalen Ablaufs die Abwehrstoffe Pyrethrine in die Ausbildung des Aktionspotentials eingreifen. Die entscheidende Information dazu kannst du aus dem der Aufgabe vorangestellten Text gewinnen, in dem es heißt, dass spannungsgesteuerte Natrium-Ionen-Kanäle durch Pyrethrine nach einer überschwelligen Reizung dauerhaft geöffnet bleiben. Eine übeschwellige Reizung ist dabei eine Reizung, die stark genung ausfällt, dass der Schwellenwert für die Öffnung der spannungsabhängigen Natriumkanäle erreicht wird und sich somit ein Aktionspotential ausbildet.
(2P)
1.3.3)
Mit erläutern ist hier die Darlegung der Ursachen für die tödliche Wirkung der Pyrethrine mit Bezug auf das Vorwissen zu Vorgängen an der neuromuskulären Endplatte gefordert.
Für diese Aufgabe ist es wichtig, dass du dir wiederum die bereits in der Teilaufgabe 1.3.2 erklärte Wirkung der Pyrethrine auf die Ausbildung von Aktionspotentialen vor Auge hälst. Die in dieser Aufgabe dargelegten Auswirkungen müssen dann mit Vorwissen zu den Vorgängen an der motorischen Endplatte verknüpft werden. Es gilt, zu erklären, wie die Störung der Ausbildung eines Aktionspotentials im Neuron die Vorgänge an der Synapse beeinflusst und warum diese Auswirkungen tödlich sind.
An der neuromuskulären Synapse (motorische Endplatte) treffen die Axonendigungen, die Synapsenendknöpfchen, von Neuronen auf Muskelfasern. Die Erregung in Form des Aktionspotentials in der Nervenzelle wird an der Synapse in ein chemisches Signal umgewandelt, indem der Neurotransmitter Acetylcholin ausgeschüttet wird. So wird die Erregung auf die Muskelfaser übertragen, welche als Antwort kontrahiert (= sich zusammenzieht).
(3P)
1.4)
Diese Aufgabe setzt sich aus zwei Teilaufgaben zusammen. In der ersten ist eine Erklärung gefordert, d.h. es sollen dem Leser auf verständliche Weise die Gründe dargelegt werden, weshalb die Pheromonmethode zur Bekämpfung des Traubenwicklers geeignet ist. In der zweiten Teilaufgabe erfordert der Operator nennen eine einfache Aufzählung von Vorteilen ohne zusätzliche Erklärungen.
Die Lösungsfindung dieser Aufgabe kann hier wieder durch aufmerksames Lesen des der Aufgabe vorangestellten fett gedruckten Textes erfolgen. In diesem wird erläutert, dass durch Raupen des Traubenwicklers, also dessen Jungtiere, die Larven, Fraßschäden an Weinpflanzen hervorgerufen werden. Es wird die Methode der Bekämpfung des Fraßes mit Pheromonen eingeführt und erklärt, dass Pheromone Duftstoffe sind, die von den weiblichen Traubenwicklern ausgesendet werden, um ihre männlichen Geschlechtspartner anzulocken. Dieser Sachverhalt legt nahe, dass durch das Aufhängen von Pheromonkapseln in den Weinbaugebieten in die natürliche Fortpflanzung der Tiere eingegriffen wird und auf diese Weise ihre Bekämpfung erfolgt.
In der zweiten Teilaufgabe solltest du auf dein Vorwissen bezüglich der Insektenbekämpfung durch Insektengift zurückgreifen. Diese Methode kannst du mit der Pheromonmethode vergleichen und überlegen, welche Vorteile die Bekämpfung mit Pheromonen im Vergleich zur Bekämpfung mit Insektengift bringt, z.B. in Bezug auf die Wirtschaftlichkeit, die Umweltverträglichkeit, die Effektivität und andere Aspekte.
(3P)
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1.1)
Tipp
Der Operator erklären verlangt, dass die Ursachen für die Entstehung der warzenähnlichen Gebilde auf der Orchideenblüte nach der Synthetischen Evolutionstheorie in logischer Abfolge aufgeführt werden.
Beim Nennen von Aspekten in der zweiten Teilaufgabe reicht es hier, einzelne Teile der vorangegangenen Antwort stichwortartig zu wiederholen. Eine Erklärung ist nicht notwendig.
Die Aufgabe behandelt die in neuerer Zeit entstandene und im Vergleich zu Darwins Evolutionstheorie um einige Aspekte erweiterte synthetische Evolutionstheorie. Eine mögliche Herangehensweise an die Aufgabe könnte die folgende sein:
  • Zuerst solltest du dir die Merkmale der synthetischen Evolutionstheorie ins Gedächtnis rufen. Diese baut auf der Darwin'schen Evolutionstheorie auf, ist jedoch durch neuere Erkenntnisse aus den Bereichen der Ökologie, biologischen Systematik und vor allem der Genetik, über die zu den Entstehungszeiten der Darwin'schen Theorie noch nichts bekannt war, ergänzt. Nach der synthetischen Evolutionstheorie sind immer genetische Veränderung, also Mutationen und genetische Rekombinationen, die Ursache für phänotypische Veränderungen von Organismen. Diese phänotypischen Veränderungen führen wiederum zu Selektionsvor- oder nachteilen innerhalb einer bestimmten Umwelt. Durch natürliche Selektion setzen sich so die „besten“ evolutionären Veränderungen durch. Dieser Vorgang muss in der Aufgabe auf die Entstehung der warzenähnlichen Geblide auf der Orchidee Epipactis veratrifolia bezogen werden.
  • In der zweiten Teilaufgabe solltest du dann vor allem auf die genetischen Aspekte dieser Theorie Bezug nehmen, die Darwin in seine Evolutionstheorie noch nicht einbezogen hatte.
$\blacktriangleright$  Entstehung der warzenähnlichen Gebilde auf der Orchideenblüte nach der synthetischen Evolutionstheorie erklären
Nach der synthetischen Evolutionstheorie können durch Mutationen zufällige Veränderungen von Genen innerhalb einer Population auftreten. Zusätzlich kann es zur Rekombination von Genen nach der Paarung zweier Individuen oder durch parasexuelle (= nichtgeschlechtliche) Prozesse kommen, wodurch ebenfalls eine genetische Diversität innerhalb einer Population entsteht. Diese genetischen Veränderungen führen zu phänotypischen Veränderungen der Individuen, durch welche diese entweder besser oder schlechter an vorhandene Umweltbedingungen angepasst werden. Führt die Veränderung zu einer schlechteren Anpassung als zuvor, wird diese Veränderung durch gerichtete natürliche Selektion mit der Zeit eliminiert. Führt sie zu einer besseren Anpassung, setzt sich die genetische Veränderung durch Überleben der gut angepassten Organismen und die Weitergabe des genetischen Vorteils an ihre Nachfahren in der Population durch. Eine dritte Möglichkeit der Entstehung genetischer Veränderungen ist die zufällige Veränderung eines Teils des Genpools einer gesamten kleinen Population durch Gendrift, welcher der natürlichen Selektion in gewisser Weise entgegensteht, aber hier nicht weiter erläutert werden soll. Durch viele Ereignisse genetischer und damit einhergehender phänotypischer Veränderungen über große Zeiträume hinweg und deren Selektion kann es zur Ausbildung neuer Strukturen innerhalb einer Art kommen.
Ein Beispiel für die Herausbildung einer solchen Struktur ist das warzenähnliche Gebilde auf der Orchideenblüte von Epipactis veratrifolia. Hier führte möglicherweise ein zufälliger Gentransfer von Genen der Blattlaus auf die Orchidee dazu, dass auch diese anschließend Gene besaß, die die Synthese des Naturstoffs Pinen ermöglichten. Eine andere denkbare Möglichkeit wären zufällige Mutationen in Genen der Orchidee, die bereits für die Synthese eines anderen Naturstoffs kodierten. Anschließend produzierte die Orchidee durch die genetischen Veränderungen auch einen veränderten Naturstoff, das Pinen. Allein die Produktion des Duftstoffs führte wahrscheinlich bereits zur Anlockung von Schwebfliegenweibchen, durch die eine Bestäubung der Orchideenblüte erfolgte. Dies förderte die Fortpflanzung der Pflanze mit der genetischen Veränderung und verschaffte ihr somit Selektionsvorteile im Vergleich zu anderen Orchideen dieser Art, die den Duftstoff nicht produzieren konnten. Weitere zufällige genetische Veränderungen über Mutation und Rekombination führten im Laufe der Zeit zur Ausbildung der warzenähnlichen Gebilde auf der Blüte. Individuen, die einen dahingehend veränderten Phänotyp aufwiesen, dass sie Gebilde auf ihrer Oberfläche trugen, die von den Schwebfliegenweibchen mit einer Blattlaus verwechselt werden konnten, besaßen einen Selektionsvorteil. Denn diese Veränderung passte gut zur Aussendung des Duftstoffs Pinen und führte in Kombination mit diesem zu einer vermehrten Bestäubung der Pflanze und so zu einer erleichterten Fortpflanzung. Über einen langen Zeitraum bildete sich so die heute zu beobachtende Fortpflanzungsweise der Orchidee Epipactis veratrifolia heraus.
$\blacktriangleright$  Aspekte nennen, die über Darwins Evolutionstheorie hinausgehen
Die hauptsächlichen Erweiterungen der synthetischen Evolutionstheorie im Vergleich zu der Theorie von Darwin sind Erkenntnisse aus Ökologie, biologischer Systematik und Genetik, die zu Zeiten Darwins noch nicht bekannt waren. Besonders hervorzuheben sind hier die Ergebnisse aus der Gen-Forschung.
  • Mutationen des Erbmaterials,
  • sexuelle Rekombination und
  • Gendrift
als Ursache für die Veränderung von Individuen sind essentieller Bestandteil der synthetischen Evolutionstheorie, wurden von Darwin jedoch noch nicht in Betracht gezogen. Darwin bezog zudem keine Vererbungsregeln nach Mendel, gemäß denen die Vererbung dominanter und rezessiver Allele zur Ausildung von Merkmalen in der Tochtergeneration führt, in seine Theorie mit ein.
1.2.1)
Tipp
Der Operator erläutern verlangt, dem Leser auf eine verständliche und die Ursachen einbeziehende Weise die Bedeutung der Mikrovilli und Funktion der Retinulazelle nahezubringen.
Hier ist es wichtig, den der Aufgabenstellung vorangestellten Text aufmerksam durchzulesen. Denn im Text sind zwei Informationen gegeben, die bei der Lösung der Aufgabe helfen können:
  • Für die Bedeutung der Mikrovilli ist es von Interesse, dass sich das lichtabsorbierende Rhodopsin in der Membran der Retinulazellen befindet.
  • Die Aussage, dass die Retinulazelle Aktionspotentiale ausbildet kann dagegen einen Hinweis auf die Funktion der Mitochondrien geben.
Wie aus der Aufgabe zu entnehmen ist, sind in der Zellmembran der Retinulazellen Photopigmente, das Rhdopsin, eingelagert. Die Mikrovilli sorgen für eine Vergrößerung der Oberfläche der Zellen und somit der Zellmembran. Dadurch kann mehr Rhodopsin in den Zellen gelagert werden. Das Rhodopsin ist für die Absorption von Licht verantwortlich. Durch einen erhöhten Rhodopsin-Gehalt kann mehr Licht absorbiert werden und die Zelle ist damit lichtempfindlicher. Der Mikrovilli-Saum der Retinulazelle des Komplexauges wird auch als Rhabdomen bezeichnet.
Dass die Retinulazelle eine große Zahl an Mitochondrien enthält, liegt am hohen Energiebedarf der Zelle. Die Mitochondrien sind in den Zellen verantwortlich für die Zellatmung, also die Spaltung von Glukose, durch die Energieäquivalente in Form von ATP für die Zelle bereitgestellt werden können. Die Retinulazelle hat unter anderem die Aufgabe, Aktionspotentiale auszubilden und weiterzuleiten. Dafür muss nach jedem Aktionspotential die ursprüngliche Verteilung an Ionen in der Zelle durch die Natrium-Kalium-Pumpe wiederhergestellt werden. Dafür wird viel ATP benötigt, welches die Mitochondrien bereitstellen.
1.2.2)
Tipp
Hier soll eine Erklärung gegeben werden, das heißt, die einzelnen Schritte bis zur Entstehung eines Aktionspotentials sollen in logischer Abfolge aufgeführt werden.
Für diese Aufgabe ist ein wenig Vorwissen notwendig. Eine wichtige Rolle spielt das in der Aufgabe genannte Retinal, welches als Photopigment das einfallende Licht absorbiert und damit der Ausgangspunkt für den Aufbau eines Aktionspotentials ist. Außerdem ist das an das Retinal gebundene Protein Rhodopsin entscheidend, das gleichzeitig ein G-Protein-gekoppelter Rezeptor ist. Über das Rhodopsin wird somit ein G-Protein aktiviert und eine Signalkaskade eingeleitet, über die letztendlich Ionenkanäle geöffnet werden, was das Aktionspotential auslöst.
Das Photopigment Rhodopsin ist ein Protein, welches die Substanz Retinal gebunden hat. Das Retinal absorbiert einfallendes Licht und ändert dadurch seine Struktur (man spricht in diesem Fall von einer Isomerisierung). Durch die Strukturänderung des Retinals kommt es auch zur Änderung der Struktur des daran gebundenen Proteins (in diesem Fall spricht man von einer Konformationsänderung des Proteins). Das Rhodopsin als G-Protein-gekoppelter Rezeptor aktiviert dann ein G-Protein. Dieses löst in der Zelle eine G-Protein-gekoppelte Signalkaskade aus. Durch diese werden Kationenkanäle wie Natrium- und Calciumkanäle geöffnet, sodass Kationen in die Zelle einströmen. Dieser Einstrom führt zu einer Erhöhung des Membranpotentials der Zelle, also einer Depolarisation (man spricht hier von einer Depolarisation, da das Potential weniger negativ wird als das zuvor herrschende Ruhepotential). Erreicht die Depolarisation einen gewissen Schwellenwert, werden weitere spannungsgesteuerte Natriumkanäle geöffnet, es kommt zu einem starken Einstrom von Natrium-Ionen und somit zu einer noch stärkeren Depolarisation des Membranpotentials. Diese Depolarisation ist das Aktionspotential, welches entlang der Zelle weitergeleitet und schließlich auf andere Zellen übertragen wird. So entsteht durch den Lichtreiz ein Aktionspotential in der Retinulazelle.
Die nachfolgende Abbildung dient hier nur dem Verständnis, ist aber für die Lösung der Aufgabe nicht erforderlich.
Aufgabe 1
[Abb. 1]: Vorgänge, die zur Entstehung eines Aktionspotentials in der Retinulazelle führen.
Aufgabe 1
[Abb. 1]: Vorgänge, die zur Entstehung eines Aktionspotentials in der Retinulazelle führen.
1.3.1)
Tipp
Bei dieser Teilaufgabe soll ein Diagramm des Verlaufs eines Aktionspotentials gezeichnet werden, das bedeutet, dass der Verlauf des Potentials möglichst exakt, detailiert und in den richtigen Proportionen dargestellt werden muss. Anschließend ist eine Erläuterung gefordert. Hier sollen also zu den einzelnen Abschnitte des Diagramms die zugrundeliegenden Vorgänge auf der Ebene der beteiligten Teilchen aufgeführt werden und es soll dargelegt werden, wieso sie den Verlauf des Aktionspotentials in der dargestellten Art und Weise beeinflussen.
Ein Aktionspotential ist die zeitliche Änderung des Ruhepotentials. Es entsteht in einer Nervenzelle nach der Aufnahme einer Information von außerhalb oder innerhalb des Körpers (= eines Reizes), die zu anderen Teilen des Körpers weitergeleitet werden soll. Für die Weiterleitung dieses Reizes in den Nervenzellen wird die Änderung Spannungsdifferenz zwischen dem Zellinneren und -äußeren, also die Änderung des Zellmembranpotentials, genutzt. Der Spannungsverlauf bei einem Aktionspotential kann in vier Phasen eingeteilt werden:
  • das Ruhemembranpotential der Nervenzelle,
  • die Depolarisation des Membranpotentials, bei der es aufgrund des Einstroms von Natriumionen zu einer Positivierung des Potentials kommt,
  • die Repolarisation, während der es durch den Ausstrom von Kaliumionen wieder zu einer Negativierung des Potentials kommt,
  • und die Hyperpolarisation, bei der das Potential unterhalb den Wert des Ruhemembranpotentials absinkt.
Nach dem Durchlauf eines Aktionspotentials stellt sich in der Zelle wieder ein Ruhemembranpotential ein.
$\blacktriangleright$  Zeichnung eines Diagramms des Verlaufs eines Aktionspotentials
Aufgabe 1
[Abb. 2]: Verlauf eines Aktionspotentials.
Aufgabe 1
[Abb. 2]: Verlauf eines Aktionspotentials.
$\blacktriangleright$  Erläuterung der ablaufenden Vorgänge auf molekularer Ebene
Wie bereits in der Tipp-Box erwähnt wurde und auch aus der Abbildung ersichtlich ist, laufen bei einem Aktionspotential zusammengefasst vier Phasen ab.
RuhemembranpotentialZu Beginn, wenn sich die Zelle im entspannten, ungereizten Zustand befindet, liegt an der Zellmembran das Ruhemembranpotential an. Dieses liegt bei Nervenzellen bei ca. -70 mV. Es kommt zustande durch eine bestimmte Verteilung von Ionen innerhalb und außerhalb der Zelle. Die Ionen, die das Potential hierbei am meisten beeinflussen, sind Kalium- und Natrium-Ionen, da diese in hohen Konzentrationen innerhalb bzw. außerhalb der Zelle vorliegen.
Depolarisation Die Nervenzelle kann anschließend gereizt werden. Wenn es sich um eine rezeptorische Nervenzelle handelt, erfolgt die Reizung der Zelle direkt durch Signale innerhalb oder außerhalb des Körpers, z.B. durch einen Lichtreflex (siehe z.B. Aufgabe 2.2). Bei nachgeschalteten Nervenzellen erhalten sie die Information für die Ausbildung eines Aktionspotentials über Neurotransmitter, die von den Axonen von vorgeschalteten Neuronen ausgeschüttet werden. Am Dendriten des nachgeschalteten Neurons binden die Neurotransmitter an geschlossene Natriumionenkanäle in der Zellmembran der Nervenzelle, die dadurch geöffnet werden (= sie sind ligandengesteuert). Dadurch kommt es zu einem Einstrom von Natriumionen in die Zelle, da die Natriumionenkonzentration in der Zelle wesentlich geringer ist als in der Zellumgebung. Durch den Einstrom der Kationen kommt es zur Depolarisation des Membranpotentials. Wird ein bestimmter Schwellenwert des Potentials überschritten, öffnen sich nun zusätzlich auch spannungsgesteurte Natriumkanäle, wodurch der Na+-Einstrom noch einmal enorm verstärkt wird. Durch spannungsunabhängige Kaliumkanäle gibt es gleichzeitig einen ständigen Kaliumionenfluss aus der Zelle hinaus, da K+ in der Zelle wesentlich höher konzentriert ist als außerhalb. Dieser Fluss ist jedoch im Vergleich zum Natriumeinstrom nur sehr gering. Das Membranpotential steigt nun bis zu einem Wert von +20 mV an. Es ist also zu einer Ladungsumkehr der zuvor negativ geladenen Zelle gekommen. Dies ist das Ende der Depolarisationsphase.
Repolarisation Nach einer gewissen Zeit schließen sich die Natriumkanäle wieder. Der Na+-Fluss in die Zelle wird zunehmend geringer, bis schließlich keine Natriumionen mehr einströmen. Nun beginnen sich spannungsabhängige Kaliumkanäle zu öffnen. Sie werden zwar durch ein ähnliches Schwellenpotential aktiviert wie Natriumkanäle, öffnen sich jedoch wesentlich langsamer als diese. Deshalb wird das Maximum an geöffneten Kaliumkanälen erst erreicht, wenn die Natriumkanäle schon wieder inaktiviert sind. Durch den ausbleibenden Na+-Einstrom bei gleichzeitigem starken K+-Ausstrom aus der Zelle durch die nun geöffneten Kaliumkanäle negativiert sich das Membranpotential wieder, es kommt zu einer Repolarisation.
Hyperpolarisation Durch den starken Kaliumausstrom kommt es bei vielen Neuronen nach der Repolarisationsphase noch zu einer Hyperpolarisation. Das heißt, dass das Membranpotential noch unter den Wert des Ruhepotentials von ca. -70 mV absinkt. Erst durch das Schließen der Kaliumkanäle und eine anschließende verstärkte Aktivität der Natrium-Kalium-Pumpe wird die ursprüngliche Ionenverteilung in der Zelle wieder hergestellt und es stellt sich das Ruhemembranpotential ein.
Ruhemembranpotential
Zu Beginn, wenn sich die Zelle im entspannten, ungereizten Zustand befindet, liegt an der Zellmembran das Ruhemembranpotential an. Dieses liegt bei Nervenzellen bei ca. -70 mV. Es kommt zustande durch eine bestimmte Verteilung von Ionen innerhalb und außerhalb der Zelle. Die Ionen, die das Potential hierbei am meisten beeinflussen, sind Kalium- und Natrium-Ionen, da diese in hohen Konzentrationen innerhalb bzw. außerhalb der Zelle vorliegen.
Depolarisation
Die Nervenzelle kann anschließend gereizt werden. Wenn es sich um eine rezeptorische Nervenzelle handelt, erfolgt die Reizung der Zelle direkt durch Signale innerhalb oder außerhalb des Körpers, z.B. durch einen Lichtreflex (siehe z.B. Aufgabe 2.2). Bei nachgeschalteten Nervenzellen erhalten sie die Information für die Ausbildung eines Aktionspotentials über Neurotransmitter, die von den Axonen von vorgeschalteten Neuronen ausgeschüttet werden. Am Dendriten des nachgeschalteten Neurons binden die Neurotransmitter an geschlossene Natriumionenkanäle in der Zellmembran der Nervenzelle, die dadurch geöffnet werden (= sie sind ligandengesteuert). Dadurch kommt es zu einem Einstrom von Natriumionen in die Zelle, da die Natriumionenkonzentration in der Zelle wesentlich geringer ist als in der Zellumgebung. Durch den Einstrom der Kationen kommt es zur Depolarisation des Membranpotentials. Wird ein bestimmter Schwellenwert des Potentials überschritten, öffnen sich nun zusätzlich auch spannungsgesteurte Natriumkanäle, wodurch der Na+-Einstrom noch einmal enorm verstärkt wird. Durch spannungsunabhängige Kaliumkanäle gibt es gleichzeitig einen ständigen Kaliumionenfluss aus der Zelle hinaus, da K+ in der Zelle wesentlich höher konzentriert ist als außerhalb. Dieser Fluss ist jedoch im Vergleich zum Natriumeinstrom nur sehr gering. Das Membranpotential steigt nun bis zu einem Wert von +20 mV an. Es ist also zu einer Ladungsumkehr der zuvor negativ geladenen Zelle gekommen. Dies ist das Ende der Depolarisationsphase.
Repolarisation
Nach einer gewissen Zeit schließen sich die Natriumkanäle wieder. Der Na+-Fluss in die Zelle wird zunehmend geringer, bis schließlich keine Natriumionen mehr einströmen. Nun beginnen sich spannungsabhängige Kaliumkanäle zu öffnen. Sie werden zwar durch ein ähnliches Schwellenpotential aktiviert wie Natriumkanäle, öffnen sich jedoch wesentlich langsamer als diese. Deshalb wird das Maximum an geöffneten Kaliumkanälen erst erreicht, wenn die Natriumkanäle schon wieder inaktiviert sind. Durch den ausbleibenden Na+-Einstrom bei gleichzeitigem starken K+-Ausstrom aus der Zelle durch die nun geöffneten Kaliumkanäle negativiert sich das Membranpotential wieder, es kommt zu einer Repolarisation.
Hyperpolarisation
Durch den starken Kaliumausstrom kommt es bei vielen Neuronen nach der Repolarisationsphase noch zu einer Hyperpolarisation. Das heißt, dass das Membranpotential noch unter den Wert des Ruhepotentials von ca. -70 mV absinkt. Erst durch das Schließen der Kaliumkanäle und eine anschließende verstärkte Aktivität der Natrium-Kalium-Pumpe wird die ursprüngliche Ionenverteilung in der Zelle wieder hergestellt und es stellt sich das Ruhemembranpotential ein.
1.3.2)
Tipp
Der Operator erläutern verlangt hier, dass die Unterschiede zwischen dem normalen und dem veränderten Spannungsverlauf unter Angabe der Ursachen für diese Veränderungen dargelegt werden.
Für diese Teilaufgabe kannst du deine Ausführungen aus der Aufgabe 3.1 zur Hilfe nehmen. In dieser wurde der normale Verlauf eines Aktionspotentials beschrieben, der hier als Vergleichsobjekt dienen soll. Nun solltest du überlegen, an welcher Stelle dieses normalen Ablaufs die Abwehrstoffe Pyrethrine in die Ausbildung des Aktionspotentials eingreifen. Die entscheidende Information dazu kannst du aus dem der Aufgabe vorangestellten Text gewinnen, in dem es heißt, dass spannungsgesteuerte Natrium-Ionen-Kanäle durch Pyrethrine nach einer überschwelligen Reizung dauerhaft geöffnet bleiben. Eine übeschwellige Reizung ist dabei eine Reizung, die stark genung ausfällt, dass der Schwellenwert für die Öffnung der spannungsabhängigen Natriumkanäle erreicht wird und sich somit ein Aktionspotential ausbildet.
Der Verlauf der Spannungsänderung unter dem Einfluss von Pyrethrinen gleicht dem Verlauf eines normalen Aktionspotentials bis zu dem Punkt, an dem sich normalerweise die spannungsgesteurten Natriumionenkanäle wieder schließen. Ausgehend vom Ruhemembranpotential von ca. -70 mV kommt es also nach der überschwelligen Reizung ebenfalls zur Öffnung der spannungsabhängigen Natriumionenkanäle und damit einhergehend zu einem starken Na+-Einstrom in die Zelle und einer Depolarisation des Membranpotentials. Nach ca. einer Millisekunde sollten die Natriumkanäle normalerweise automatisch inaktiviert werden und sich wieder schließen. Dies wird in diesem Fall jedoch durch die Pyrethrine verhindert. Dadurch strömen weiterhin Natriumionen in die Zelle ein. Durch die verzögerte Öffnung der Kaliumkanäle und den verstärkten Ausstrom von Kaliumionen aus der Zelle wird der weitere Anstieg des Membranpotentials zunächst gehemmt. Eine Repolarisation und Hyperpolarisation hin zum Ruhemembranpotential finden im Gegensatz zum normalen Verlauf eines Aktionspotentials nicht statt. Sobald sich die Kaliumkanäle wieder schließen, kommt es durch den weiteren Na+-Einstrom durch die geöffneten Natriumkanäle zu einem weiteren Anstieg des Membranpotentials. Dieses nähert sich dem Gleichgewichtspotential von Natrium bei ca. +60 mV. Das Gleichgewichtspotential ist in diesem Fall das Potential, bei dem innerhalb und außerhalb der Zelle jeweils eine Natriumionenkonzentration erreicht ist, bei der sich ein elektrochemisches Gleichgewicht einstellt. Das heißt, es strömen dann keine Natriumionen mehr von allein in die Zelle ein oder aus ihr heraus. Nach der Reizung und dem Potentialanstieg kommt es also zunächst nicht mehr zum Abfall des Potentials und zur Wiederherstellung des Ruhemembranpotentials. Es stellt sich dagegen dauerhaft ein im Vergleich zum Ruhepotential positiveres Membranpotential ein.
1.3.3)
Tipp
Mit erläutern ist hier die Darlegung der Ursachen für die tödliche Wirkung der Pyrethrine mit Bezug auf das Vorwissen zu Vorgängen an der neuromuskulären Endplatte gefordert.
Für diese Aufgabe ist es wichtig, dass du dir wiederum die bereits in der Teilaufgabe 3.2 erklärte Wirkung der Pyrethrine auf die Ausbildung von Aktionspotentialen vor Auge hälst. Die in dieser Aufgabe dargelegten Auswirkungen müssen dann mit Vorwissen zu den Vorgängen an der motorischen Endplatte verknüpft werden. Es gilt, zu erklären, wie die Störung der Ausbildung eines Aktionspotentials im Neuron die Vorgänge an der Synapse beeinflusst und warum diese Auswirkungen tödlich sind.
An der neuromuskulären Synapse (motorische Endplatte) treffen die Axonendigungen, die Synapsenendknöpfchen, von Neuronen auf Muskelfasern. Die Erregung in Form des Aktionspotentials in der Nervenzelle wird an der Synapse in ein chemisches Signal umgewandelt, indem der Neurotransmitter Acetylcholin ausgeschüttet wird. So wird die Erregung auf die Muskelfaser übertragen, welche als Antwort kontrahiert (= sich zusammenzieht).
Die neuromuskuläre Synapse (motorische Endplatte) ist eine Synapse, bei der die Synapsenendknöpfchen des Axons einer Nervenzelle auf eine Muskelfaser treffen. Die Funktion dieser Synapse ist die Übertragung der Erregung von der Nervenzelle auf die Muskelfaser, welche in der Endkonsequenz kontrahiert. Zusammengefasst spielen sich die folgenden Vorgänge ab:
  • Das Aktionspotential im präsynaptischen Neuron kommt an den Endknöpfchen der Axone an und bewirkt dort die Öffnung von Calciumionenkanälen.
  • Der Einstrom von Calcium bewirkt die Bewegung von mit dem Neurotransmitter Acetylcholin gefüllten Vesikeln zur präsynaptischen Membran hin.
  • Die Vesikel verschmelzen mit der präsynaptischen Membran und Acetylcholin wird in den synaptischen Spalt abgegeben.
  • Das Acetylcholin bindet an Acetylcholinrezeptoren der Zellmembran der Muskelfaser (postsynaptische Membran). Acetylcholinrezeptoren sind Kanäle, die verschiedene Ionen leiten und durch die Bindung des Neurotransmitters geöffnet werden.
  • Durch den Einstrom von Natrium- und Calciumionen durch den Acetylcholinrezeptor in die Muskelfaser entsteht ein Generatorpotential
  • Aufgrund des Generatorpotentials öffnen sich spannungsgesteuerte Natriumkanäle in der Membran der Muskelfaser, Natriumionen strömen in die Zelle ein und es entsteht ein Aktionspotential.
  • Das Aktionspotential ruft die Öffnung von Calciumkanälen hervor, durch die Calcium in die Zelle einströmt.
  • Durch den Calciumeinstrom wird die Muskelkontraktion ausgelöst.
Das präsynaptisches Aktionspotential in einer Nervenzelle führt an der motorischen Endplatte also zur Kontraktion der postsynaptisch gelegenen Muskelzelle. Durch die Pyrethrine wird die Wiederherstellung des Ruhepotentials in der Membran der präsynaptischen Zelle unterbunden. Durch das im Vergleich zum normalen Ruhepotential erhöhte Membranpotential des Neurons kommt es zu einer Hypererregbarkeit. Schon normalerweise unterschwellige Reizungen führen aufgrund dauerhaft angehobenen Potentials zu einer Erregung der Nervenzelle. An der motorischen Endplatte wird dadurch in deutlich reduzierten Abständen Acetylcholin an die postsynaptische Muskelzelle ausgeschüttet. Dadurch kommt es zu einer ständigen Kontraktion der Muskelfaser, was letztendlich zur Verkrampfung der Muskulatur, Lähmung und schließlich dem Tod, unter anderem durch Lähmung der Atemmuskulatur, führt.
1.4)
Tipp
Diese Aufgabe setzt sich aus zwei Teilaufgaben zusammen. In der ersten ist eine Erklärung gefordert, d.h. es sollen dem Leser auf verständliche Weise die Gründe dargelegt werden, weshalb die Pheromonmethode zur Bekämpfung des Traubenwicklers geeignet ist. In der zweiten Teilaufgabe erfordert der Operator nennen eine einfache Aufzählung von Vorteilen ohne zusätzliche Erklärungen.
Die Lösungsfindung dieser Aufgabe kann hier wieder durch aufmerksames Lesen des der Aufgabe vorangestellten fett gedruckten Textes erfolgen. In diesem wird erläutert, dass durch Raupen des Traubenwicklers, also dessen Jungtiere, die Larven, Fraßschäden an Weinpflanzen hervorgerufen werden. Es wird die Methode der Bekämpfung des Fraßes mit Pheromonen eingeführt und erklärt, dass Pheromone Duftstoffe sind, die von den weiblichen Traubenwicklern ausgesendet werden, um ihre männlichen Geschlechtspartner anzulocken. Dieser Sachverhalt legt nahe, dass durch das Aufhängen von Pheromonkapseln in den Weinbaugebieten in die natürliche Fortpflanzung der Tiere eingegriffen wird und auf diese Weise ihre Bekämpfung erfolgt.
In der zweiten Teilaufgabe solltest du auf dein Vorwissen bezüglich der Insektenbekämpfung durch Insektengift zurückgreifen. Diese Methode kannst du mit der Pheromonmethode vergleichen und überlegen, welche Vorteile die Bekämpfung mit Pheromonen im Vergleich zur Bekämpfung mit Insektengift bringt, z.B. in Bezug auf die Wirtschaftlichkeit, die Umweltverträglichkeit, die Effektivität und andere Aspekte.
$\blacktriangleright$  Erklären, warum durch Pheromone Traubenwickler im Weinbau effektiv bekämpft werden können
Wie im vorangestellten Text erläutert wurde, sind Pheromone Sexuallockstoffe, die von weiblichen Tieren ausgesendet werden, um ihre männlichen Geschlechtspartner anzulocken. Sie ermöglichen daher Insekten wie dem Traubenwickler eine höhere Fortpflanzungsrate.
Für den Einsatz der Pheromone zu Fraßschutzzwecken bedeutet das Folgendes: Durch die aufgehängten Pheromonkapseln, werden die synthetischen Pheromone weiblicher Traubenwickler großflächig über das Weinbaugebiet verteilt. Traubenwicklermännchen, die das Weinbaugebiet auf der Suche paarungsbereiter Weibchen anfliegen, können in der „Wolke“ aus künstlichen Pheromonen die Spuren von natürlichen Pheromonen, die von Traubenwicklerweibchen abgegeben wurden, nicht identifizieren, den paarungsbereiten Weibchen also nicht folgen und diese nicht finden. Die männlichen Insekten werden sozusagen verwirrt. Deshalb kommt es in den Weinbaugebieten kaum noch zu einer Verpaarung männlicher und weiblicher Traubenwickler. Somit bilden Traubenwicklerweibchen weniger Eier, die auf den Pflanzen abgelegt werden. Es schlüpfen so auch weniger Larven, die die Weinpflanzen zerfressen. Durch die Unterbindung der Fortpflanzung wird zudem die Zahl der in diesem Gebiet lebenden Traubenwickler verringert.
$\blacktriangleright$  Zwei Vorteile der Pheromon-Methode gegenüber dem Einsatz von Insektengift nennen
Mögliche Vorteile der Bekämpfung von Traubenwicklern durch Pheromone im Vergleich zur Bekämpfung mit Insektengift könnten die folgenden sein:
  • Die Population der Traubenwickler wird verringert, jedoch ohne Tötung der Traubenwickler, nur über die Unterbindung ihrer Fortpflanzung.
  • Die Pheromone wirken spezifisch nur auf Traubenwickler. Im Gegensatz zum Einsatz von Insektengift, welches in der Regel gegen verschiedene Insektenarten wirkt, werden andere Insekten, die wichtig für das lokale Ökosystem sind (z.B. Bienen, „Nützlinge“), nicht angegriffen.
  • Insektengifte sind auch für andere Lebewesen, unter anderem auch für den Menschen, nicht gesund. Sie können z.B. Allergien bei Menschen auslösen, die sich in der Nähe der Gebiete aufhalten, in denen solche Gifte ausgebracht werden. Insektengifte können mitunter auch in die menschliche Nahrungskette gelangen und sich so schädlich auf Menschen auswirken. Pheromone sind dagegen in der Regel unschädlich für Menschen.
  • Die Pheromone sind unschädlich für Wasser und Boden
  • Die Pheromone müssen nur einmal - zu Beginn des Mottenfluges - ausgebracht werden. Im Gegensatz dazu ist bei Insektengiften oft eine mehrmalige Ausbringung während der Anbauzeit erforderlich.
  • Bei einem starken Einsatz von Insektengiften besteht die Gefahr, dass die zu bekämpfenden Schadinsekten nach einiger Zeit Resistenzen gegenüber den ausgebrachten Giften ausbilden. Dies ist bei den Pheromonen eher unwahrscheinlich, da diese von den Schmetterlingen auch weiterhin natürlicherweise zur Fortpflanzung genutzt werden. Die Mutationen, die zu einer Resistenz gegenüber Pheromonen führen, würden also gleichzeitig auch bewirken, dass die Schmetterlinge ihre Paarungspartner nicht mehr finden und so sich nicht fortpflanzen können. Deshalb würden sich solche Mutation eher nicht durchsetzen.
Bildnachweise [nach oben]
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© 2015 – SchulLV.
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