Aufgabe C – Stoffwechsel beim Weißklee
Der Weißklee (Trifolium repens) ist eine in Europa, Nordafrika, Südwest- und Zentralasien weit verbreitete Pflanze, die wie alle Lebewesen von abiotischen Faktoren in Wachstum und Entwicklung beeinflusst wird.
Beschreibe die Phasen des Calvin-Zyklus (M 1).
Erläutere den stofflichen und energetischen Zusammenhang zwischen Primär- und Sekundärreaktion der Fotosynthese.
Interpretiere das dargestellte Diagramm (M 2).
Beschreibe den Stoffwechselweg zur Bildung der Cyanid-Ionen (M 3).
Erläutere die Funktion der eingelagerten ungiftigen Glykoside für den Weißklee und in diesem Zusammenhang die Bedeutung der Kompartimentierung (M 3).
Erkläre das unterschiedlich häufige Vorkommen der beiden Weißkleeformen in den verschiedenen Verbreitungsgebieten (M 3, M 4).
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monatlich kündbarSchulLV-PLUS-Vorteile im ÜberblickDu hast bereits einen Account?Material 1: Der Calvin-Zyklus
In folgender Abbildung (Abb. 1) sind wesentliche Vorgänge bei der Sekundärreaktion der Fotosynthese, dem sogenannten Calvin-Zyklus, modellhaft dargestellt.
Abb. 1: Calvin-Zyklus (vereinfachte, schematische Darstellung)
Material 2: Fotosyntheserate des Weißklees in Abhängigkeit von der Lichtintensität
Mit Weißkleepflanzen wurden Versuche zur Ermittlung der Fotosyntheserate bei verschiedenen Lichtintensitäten durchgeführt. Der Kohlenstoffdioxidgehalt der Umgebung lag während der Messungen konstant bei 410 ppm und die Umgebungstemperatur bei 23 °C. Die Ergebnisse sind in Abbildung 2 dargestellt.
Abb. 2: Fotosyntheserate des Weißklees bei unterschiedlichen Lichtintensitäten (verändert nach: Black et al, 2005)
Material 3: Bildung von Cyanid-Ionen bei der cyanogenen Form des Weißklees
Vom Weißklee sind eine giftige und eine ungiftige Form bekannt. Bei der giftigen cyanogenen Form ist ein ungiftiges Glykosid innerhalb der Vakuole eingelagert, welches erst bei Verletzung der Zellen durch Frost oder Fressfeinde (z. B. Schnecken) u. a. zu giftigen Cyanid-Ionen umgewandelt wird (Abb. 3).
Abb. 3: Bildung der Cyanid-Ionen bei der cyanogenen Form des Weißklees (in Anlehnung an: Ballhorn, 2007, S. 13)
Cyanid-Ionen blockieren die Cytochrom-c-Oxidase. Diese ist ein zentraler Bestandteil der Atmungskette der Zelle, die in der inneren Mitochondrienmembran lokalisiert ist. Das Vorhandensein von Cyanid-Ionen macht die Blätter bitter und ungenießbar. Die Wirkung der Cyanid-Ionen ist von der aufgenommenen Menge abhängig. Bei geringen Mengen zeigen Tiere und Pflanzen nur geringe Vergiftungserscheinungen.
(in Anlehnung an: Ballhorn, 2007)
Material 4: Verbreitung der cyanogenen und nicht-cyanogenen Form des Weißklees in Europa
Bereits Mitte des 20. Jahrhunderts wurde die Verbreitung der Weißklee-Formen in Europa untersucht. Neben der unterschiedlichen Verteilung der beiden Formen in den untersuchten Gebieten wurden auch die dort auftretenden Durchschnittstemperaturen im Januar ermittelt. In Nord- und Osteuropa liegen die Durchschnittstemperaturen im Januar z. T. deutlich unter 0 °C und es kommt regelmäßig zu starken Frösten. In West- und Südeuropa liegen die Durchschnittstemperaturen im Januar über 0 °C. Die cyanogene Form des Weißklees ist in West- und Südeuropa stärker verbreitet als die nicht-cyanogene Form. In Nord- und Osteuropa findet man vorwiegend die nicht-cyanogene Form des Weißklees.
(in Anlehnung an: Rempt, Gierus, 2018, S. 206 -208)
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Kohlenstoffdioxidfixierung: Bindung von Kohlenstoffdioxid an ein C5-Molekül (Ribulose-1,5-bisphosphat), das als Akzeptor wirkt, durch das Enzym Rubisco → Entstehung von zwei C3-Molekülen (3-Phosphoglycerinsäure).
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Reduktionsphase: Reduktion der C3-Moleküle (3-Phosphoglycerinsäure) zu anderen C3-Molekülen (Glycerinaldehyd-3-phosphat) unter Beteiligung von ATP und NADPH+H+.
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Glukosebildung: Ein Teil der reduzierten C3-Moleküle (Glycerinaldehyd-3-phosphat) wird über weitere Reaktionsschritte zu Glukose umgewandelt.
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Regeneration: Die restlichen C3-Moleküle (Glycerinaldehyd-3-phosphat) werden über mehrere Reaktionen und unter Beteiligung von ATP zum Akzeptor (Ribulose-1,5-bisphosphat) zurückgebildet.
Stofflicher und energetischer Zusammenhang zwischen Primär- und Sekundärreaktion der Fotosynthese:
Der in der Primärreaktion gebildete Stoff NADPH+H+ wird in der Sekundärrektion für die Reduktionsphase benötigt. Während der Reduktion erfolgt die Regeneration des NADP+ für die Primärreaktion. Der in der Primärreaktion bereitgestellte Energieträger ATP wird sowohl in der Reduktionsphase als auch in der Regenerationsphase benötigt. Dabei wird ATP zu ADP + Pi umgewandelt, die in der Primärrektion erneut genutzt werden können.
Interpretation des Diagramms:
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Dargestellt ist die Abhängigkeit der Fotosyntheserate des Weißklees von der Lichtintensität.
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Lichtintensität bis ca. 100 µmol Photonen m-2∙s-1: zu niedrige Lichtintensität → keine Fotosynthese möglich, aber Ablauf der Zellatmung → CO2-Abgabe.
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Lichtintensität von etwa 100 µmol Photonen m-2∙s-1: Lichtkompensationspunkt, bei dem Fotosyntheserate und Zellatmungsrate gleich sind → Nettofotosyntheserate liegt bei Null.
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Lichtintensität ab etwa 100 µmol Photonen m-2∙s-1: zunehmende Belichtung führt zu einer steigenden Fotosyntheserate → CO2-Aufnahme ist deutlich höher als CO2-Abgabe.
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Lichtintensität von etwa 1000 µmol Photonen m-2∙s-1: Lichtsättigung → keine Steigerung der Fotosyntheserate möglich, da Fotosysteme ausgelastet sind.
Stoffwechselweg zur Bildung der Cyanid-Ionen:
Die giftige Form des Weißklees speichert in ihren Vakuolen ein ungiftiges Glykosid sowie in der Zellwand das Enzym β-Glykosidase. Bei Verletzung der Zelle und Vakuole gelangt die β-Glykosidase ins Cytoplasma und das Glykosid wird in das Cytoplasma freigesetzt. Nun erfolgt die enzymatische Spaltung des Glykosids in Glukose und Hydroxynitril. Hydroxynitril wird weiterverarbeitet, wobei Cyanid-Ionen gebildet werden.
Funktion der eingelagerten ungiftigen Glykoside für den Weißklee:
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Die vom Fressfeind aufgenommenen Cyanid-Ionen blockieren die Cytochrom-c-Oxidase der Atmungskette.
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Die Endoxidation und somit die ATP-Synthese wird gestört. Der Fressfeind (z. B. Schnecken) zeigt durch ATP-Mangel verursachte leichte Vergiftungssymptome und wird abgewehrt.
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Die Ausgangsstoffe für die Bildung der giftig wirkenden Cyanid-Ionen sind zunächst räumlich getrennt gespeichert, um eine Selbstvergiftung der Pflanze zu verhindern.
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Bei Aufhebung dieser Kompartimentierung wird durch Bildung des für Fressfeinde giftigen Produkts ein Fraßschutz ausgelöst.
Unterschiedlich häufiges Vorkommen der beiden Weißkleeformen:
In wärmeren Gebieten ist die cyanogene Form konkurrenzstärker, da die Cyanid-Bildung einen besseren Fraßschutz und damit einen Selektionsvorteil bewirkt → mehr Pflanzen überleben → höhere Fortpflanzungsrate → häufigeres Vorkommen in frostfreien Gebieten. In kälteren Gebieten ist die cyanogene Form konkurrenzschwächer; Frost kann zum Platzen der Zellen und Vakuolen führen → Selbstvergiftung der cyanogenen Form → weniger Pflanzen überleben → geringere Fortpflanzungsrate → selteneres Vorkommen in kälteren Gebieten.