Aufgabe 2 – Der Feuersalamander als Forschungsobjekt der Genetik
Der Feuersalamander (Salamandra salamandra) weist in der Regel eine unverwechselbare schwarz-gelbe Färbung auf. Da darüber hinaus aber auch eine Reihe von Farbvariationen bekannt sind und der Feuersalamander besonders große Zellkerne und Chromosomen besitzt, ist er ein interessantes Forschungsobjekt für Vererbungs- und Kernteilungsprozesse.
Stelle den ersten gegebenen Kreuzungsversuch in einem Kreuzungsschema nach Mendel bis einschließlich zur F2-Generation dar (M 3).
Definiere die hier zutreffenden Mendelschen Regeln (M 3).
Gib die Aminosäuresequenz an, die im Genausschnitt der Tyrosinase verschlüsselt ist (M 4).
Analysiere die Auswirkungen im Mutationsfall auf molekulargenetischer, zellulärer und organismischer Systemebene (M 3, M 4).
Benenne die Teilabbildungen 1-7 in Abbildung 3 und begründe deine jeweilige Benennung (M 5).
Plane ein Experiment, mit dem sich die biologische Bedeutung des Zellkerns nachweisen lässt (M 5).
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monatlich kündbarSchulLV-PLUS-Vorteile im ÜberblickDu hast bereits einen Account?M 3 – Farbvariationen und Kreuzungsversuche beim Feuersalamander (Salamandra salamandra)
Der Feuersalamander weist in der Regel eine auffällige schwarz-gelbe Zeichnung auf, die je nach Region sehr unterschiedlich ausfallen kann (Wildtyp, Abbildung 2A). Darüber hinaus kommen vielfältige Farbvariationen vor (Abbildung 2B und 2C).
Die Zeichnung beim Feuersalamander geht nicht auf ein einzelnes Pigment zurück, sondern entsteht durch ein Zusammenspiel von Farbstoffen. Für die schwarze Grundfärbung der Haut und der Augen ist das Pigment Melanin zuständig, das in speziellen Farbzellen der Epidermis, den Melanophoren, durch einen komplexen Syntheseweg gebildet wird, an dem die drei Enzyme Tyrosinase, TYRP1 und DCT beteiligt sind. In Xantophoren bzw. Erytrophoren werden dagegen gelbe bzw. rote Pigmente synthetisiert. So sind unter anderem erythristische Feuersalamander bekannt, bei denen alle Gelbanteile rot gefärbt sind (Abb. 2B). Es kommen aber auch amelanistische Exemplare vor, deren Grundfarbe fleischfarben ist, die aber auch rote oder gelbe Zeichnungen aufweisen (Abb. 2C).
Abbildung 2: Farbvariationen beim Feuersalamander
Kreuzungsversuche mit Feuersalamandern
Bei einem Kreuzungsversuch wird ein Feuersalamander mit Wildtypfärbung (G) und langem Schwanz (L) mit einem erythristischen Feuersalamander (g) mit kurzem Schwanz (I) gekreuzt.
Das Kreuzungsschema beginnt wie folgt:
P-Generation
Phänotyp: Wildtypfärbung mit langem Schwanz 
erythristisch mit kurzem Schwanz
Genotyp diploide Zellen: GGLL x ggll
M 4 – Tyrosinase
Das Pigment Melanin wird aus Tyrosin synthetisiert. Ein an diesem Stoffwechselweg beteiligtes Enzym ist die Tyrosinase, dessen Aminosäuresequenz 161 Positionen umfasst. Die Tabelle zeigt einen Ausschnitt aus der Aminosäuresequenz der Tyrosinase bei Amphibien:
Tabelle 1: Aminosäuresequenz der Tyrosinase bei Amphibien
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... |
Position 25 |
Position 26 |
Position 27 |
Position 28 |
Position 29 |
Position 30 |
... |
|
... |
CTT |
TTG |
ACC |
GGA |
TAA |
CAT |
... |
Mutationsfall: Das Triplett an Position 27 wird von ACC zu ACT verändert.
M 5 – Walther Flemmings Forschungen an Zellen des Feuersalamanders
Walther Flemming (1843-1905) gilt als Begründer der Zytogenetik, da er als einer der Ersten an den besonders großen Zellkernen des Feuersalamanders lichtmikroskopische Beobachtungen von Kernteilungsprozessen vornahm (Abbildung 3).
Trotz bahnbrechender Erkenntnisse bei der Erforschung des Zellkerns, konnte er zur Bedeutung dieses Zellorganells nur Mutmaßungen anstellen. So schreibt Walther Flemming 1882:
„Alle morphologischen und chemischen Kenntnisse vom Zellkern [...] lassen uns über seine biologische Bedeutung noch fast vollständig im Dunkeln. Nur der eine Schluss liegt auf der Hand, dass der Kern in der That eine solche Bedeutung haben muss; dafür spricht einfach die Allgemeinheit seines Vorkommens und seine Erhaltung in allen lebenskräftigen Zellen."
Abbildung 3: Skizzen Flemmings aus dem Jahr 1878 zu den Veränderungen eines Zellkerns in den Kiemenzellen der Larve eines Feuersalamanders
Hilfsmittel – Codon Sonne
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F₁-Generation:
Phänotyp: Wildtypfärbung mit langem Schwanz x Wildtypfärbung mit langem Schwanz
Genotyp diploide Zellen: GgLl x GgLl
Genotypen haploider Keimzellen: GL, Gl, gL, gl x GL, Gl, gL, gl
Kombinationsquadrat
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GL |
Gl |
gL |
gl |
|
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GL |
GGLL |
GGLl |
GgLL |
GgLl |
|
Gl |
GGLl |
GGll |
GgLl |
Ggll |
|
gL |
GgLLG |
GgLl |
ggLL |
ggLl |
|
gl |
GgLl |
Ggll |
ggLl |
ggll |
|
Genotypen F₂: |
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1x GGLL, 2x GGLl, 2x GgLL, 4x GgLl |
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1x GGll, 2x Ggll |
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1x ggLL, 2x ggLl |
|
1x ggll |
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Phänotypen F₂: |
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9x Wildtypfärbung mit langem Schwanz |
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3x Wildtypfärbung mit kurzem Schwanz |
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3x erythristische Färbung mit langem Schwanz |
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1x erythristische Färbung mit kurzem Schwanz |
Mendelsche Regeln (Definition)
Für die F₁-Generation gilt die 1. Mendelsche Regel (Uniformitätsregel):
Kreuzt man zwei Individuen einer Art, die sich in mindestens einem Merkmal homozygot unterscheiden, so sind die Nachkommen in diesem Merkmal gleich (uniform).
Für die F₂-Generation gilt die 3. Mendelsche Regel (Unabhängigkeitsregel, Neukombinationsregel):
Kreuzt man zwei Individuen, die sich in der P-Generation in mindestens zwei Merkmalen homozygot unterscheiden, werden die Merkmale in der F₂-Generation unabhängig voneinander vererbt und führen zu neuen Merkmalskombinationen.
Aminosäuresequenz der Tyrosinase und Auswirkungen der Mutation:
Glu – Asn – Trp – Pro – Ile – Val
-
je 2 richtige Aminosäuren ergeben 1 BE
Analyse der Auswirkungen im Mutationsfall (verschiedene Ebenen):
-
aus ACC wird ACT (Substitution bzw. Transition C durch T), das zugehörige Codon der mRNA lautet UGA (Stoppcodon)
-
es kommt an Triplett 27 von 161 zu einem Abbruch der Translation, sodass ein unvollständiges und damit funktionsloses Protein entsteht (Nonsense-Mutation)
-
Tyrosinase funktionslos → keine Beteiligung an der Synthese des schwarzen Pigments Melanin → Melaninsynthese nicht möglich → Feuersalamander mit amelanistischem Phänotyp (fleischfarbene Grundfärbung wie bei 2C im Material 3)
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Teilabbildung |
Mögliche Benennung |
Mögliche Begründung |
|---|---|---|
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1 |
Interphase |
diffuses Chromatingerüst sichtbar |
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2 |
Prophase |
Chromosomen durch Kondensation allmählich sichtbar; Kernhülle zerfällt |
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3 |
frühe Metaphase |
Chromosomen erreichen höchsten Kondensationsgrad; Anordnung in der Äquatorialebene beginnt |
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4 |
frühe Anaphase |
beginnende Trennung der Zwei-Chromatid-Chromosomen |
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5 |
späte Anaphase |
Transport der Ein-Chromatid-Chromosomen zu den Zellpolen |
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6 |
Telophase |
Chromosomen beginnen zu dekondensieren; Cytokinese beginnt |
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7 |
Interphase |
Cytokinese abgeschlossen; neue Kernhüllen gebildet; diffuses Chromatingerüst sichtbar |
Experiment zur biologischen Bedeutung des Zellkerns:
-
Individuelle Schülerlösung, die alle Merkmale eines Experiments umfasst und eine Funktion des Zellkerns nachweist (z. B. Zellkern als Träger der Erbinformation oder Zellkern als Steuerzentrale der Zelle)
-
z. B. Transplantationsexperiment