A3 – Ausgewählte stoffwechselphysiologische Aspekte von Algen

Die Fotosynthese läuft bei Algen im Prinzip genauso ab wie bei höheren Pflanzen. Im Detail aber zeigen sich bei verschiedenen Algenarten einige Besonderheiten. Dadurch wird die Nutzung von Algen unter anderem für den Einsatz gegen den Klimawandel interessant.

Stelle die wesentlichen Schritte des CALVIN-Zyklus dar.

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Vergleiche den elektronenmikroskopisch erkennbaren Aufbau des Chloroplasten einer Landpflanze mit dem Aufbau des Chloroplasten von Chlamydomonas reinhardtii anhand von sechs Aspekten (Material 1).

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Beschreibe den in Abbildung 2 dargestellten Prozess der $Formula: \ce{CO2}$ $Formula: \ce{CO2}$ -Anreicherung ausgehend vom im Wasser gelösten $Formula: \ce{CO2}$ $Formula: \ce{CO2}$ bis zur Stärkebildung im Pyrenoid (Material 2).

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Erkläre die in Tabelle 1 dargestellten Befunde (Material 3).

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Beurteile die Kultivierung von Blasentang in Algenfarmen an der Atlantikküste als Maßnahme gegen den Klimawandel (Material 3).

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Material 1: Chloroplast der Grünalge Chlamydomonas reinhardtii

Die einzellige Grünalge C. reinhardtii bewegt sich mithilfe ihrer zwei Geißeln fort. Sie besitzt einen Augenfleck, mit dem sie die Richtung und die Intensität des einfallenden Lichts ermittelt. Die Fotosynthese läuft bei C. reinhardtii prinzipiell so ab wie bei Landpflanzen. Der Chloroplast füllt bei der Grünalge einen großen Teil der Zelle aus und enthält als besondere Struktur ein Pyrenoid (Abb. 1). In der Matrix des Pyrenoids liegt das Enzym Rubisco in hoher Konzentration vor.

Beschriftete schematische Darstellung einer einzelligen Grünalge mit Geißeln und Zellorganellen.

Abbildung 1: schematische Zeichnung der Alge C. reinhardtii

Material 2: Pyrenoid der Grünalge Chlamydomonas reinhardtii

Kohlenstoffdioxid ist im Wasser als Gas gelöst und liegt dort im Gleichgewicht mit Hydrogencarbonat vor. In der Grünalge C. reinhardtii lässt sich das Enzym Carboanhydrase unter anderem im so genannten periplasmatischen Raum zwischen Zellwand und Zellmembran nachweisen (Abb. 2). Die Carboanhydrase katalysiert die gegenseitige Umwandlung von Kohlenstoffdioxid und Hydrogencarbonat. Die ungeladenen Kohlenstoffdioxid-Moleküle können die Zellmembran und die Membranen des Chloroplasten sehr leicht in beide Richtungen passieren, während die geladenen Hydrogencarbonat-Ionen ( $Formula: \ce{HCO3-}$ $Formula: \ce{HCO3-}$ ) nicht frei durch die Membranen diffundieren können. Sie werden von Hydrogencarbonat-Transportproteinen unter ATP-Verbrauch durch die Membranen transportiert.

Schema der Kohlenstofffixierung im Chloroplasten mit Pyrenoid, Thylakoid und Calvin-Zyklus.

Abbildung 2: schematische Darstellung von Vorgängen in der Grünalge C. reinhardtii

Material 3: Untersuchungen am Blasentang

Braunalgen bilden teilweise große, blattartige Strukturen und nehmen große Mengen Kohlenstoffdioxid auf. Der zur Gruppe der Braunalgen gehörende Blasentang (Fucus vesiculosus) ist im Nordatlantik sowie in der Nord- und Ostsee weit verbreitet.

Forschende interessieren sich insbesondere für seinen Inhaltsstoff Fucoidan, einem Polysaccharid, den der Blasentang aus Fructose-6-phosphat herstellt. Fructose-6-phosphat ist ein Zwischenprodukt der Glykolyse und des CALVIN-Zyklus. Fucoidan dient dem Blasentang zum einen als Zellwandbestandteil, zum anderen als schleimige Schutzschicht gegen Mikroorganismen und Austrocknung, da der Blasentang aufgrund von Gezeitenströmungen zeitweise im Trockenen liegen kann. Der Blasentang bildet die schleimige Schicht ständig neu, da sie im Wasser relativ schnell abgelöst wird. Fucoidan kann im Meerwasser nur von sehr wenigen Bakterien abgebaut werden, sodass der weitaus größte Teil auf den Meeresboden sinkt, wo das Fucoidan von Sediment überlagert wird und dann für Hunderte bis Tausende von Jahren verbleibt.

In einem Experiment an der Ostseeküste wurden Blasentang-Individuen für fünf Stunden entweder in durchsichtige oder in schwarze mit Wasser gefüllte Plastikbeutel eingeschlossen. Im Wasser in den Beuteln wurden zu Beginn und nach fünf Stunden die Konzentrationen von Sauerstoff und gelöstem Fucoidan gemessen (Tab. 1).

Sauerstoff-Konzentration im Wasser in $Formula: \boldsymbol{\tfrac{\mathrm{\mu mol}}{\mathrm{L}}}$ $Formula: \boldsymbol{\tfrac{\mathrm{\mu mol}}{\mathrm{L}}}$			ins Wasser abgegebene Menge an Kohlenstoff in Form von Fucoidan in $Formula: \boldsymbol{\tfrac{\mathrm{mg}}{\mathrm{kg}}}$ $Formula: \boldsymbol{\tfrac{\mathrm{mg}}{\mathrm{kg}}}$ Blasentang
zu Beginn	nach $Formula: 5\;\mathrm{h}$ $Formula: 5\;\mathrm{h}$ in durchsichtigen Beuteln	nach $Formula: 5\;\mathrm{h}$ $Formula: 5\;\mathrm{h}$ in schwarzen Beuteln	zu Beginn	nach $Formula: 5\;\mathrm{h}$ $Formula: 5\;\mathrm{h}$ in durchsichtigen Beuteln	nach $Formula: 5\;\mathrm{h}$ $Formula: 5\;\mathrm{h}$ in schwarzen Beuteln

Tab. 1: Sauerstoff-Konzentration im Wasser und Menge an Kohlenstoff in Form von Fucoidan im umgebenden Wasser des Blasentangs

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Lösungsvorschlag zu Aufgabe III

Der Calvin-Zyklus

Schematische Darstellung des Calvin-Zyklus mit CO₂-Fixierung, Reduktion und Regeneration zur Bildung von Glucose.

$Formula: \text{CO}_2$ $Formula: \text{CO}_2$ -Fixierung bzw. Fixierungsphase:

In diesem Abschnitt werden sechs Kohlenstoffdioxid-Moleküle an je ein $Formula: \text{C}_5$ $Formula: \text{C}_5$ -Akzeptormolekül Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP) angelagert. Diese Reaktion wird durch das Enzym Rubisco katalysiert. Als Zwischenprodukt entstehen dabei zwölf $Formula: \text{C}_3$ $Formula: \text{C}_3$ -Moleküle 3-Phosphoglycerinsäure (PGS).

Reduktion bzw. Reduktionsphase:

Die gebildeten PGS-Moleküle werden unter Verbrauch von ATP und $Formula: \text{NADPH} + \text{H}^+$ $Formula: \text{NADPH} + \text{H}^+$ zu zwölf $Formula: \text{C}_3$ $Formula: \text{C}_3$ -Molekülen 3-Phosphoglycerinaldehyd (PGA) reduziert. Zwei dieser $Formula: \text{C}_3$ $Formula: \text{C}_3$ -Moleküle werden in nachfolgenden Reaktionsschritten zur Synthese eines Glucose-Moleküls herangezogen.

Regeneration des $Formula: \text{CO}_2$ $Formula: \text{CO}_2$ -Akzeptors bzw. Regenerationsphase:

Die übrigen zehn PGA-Moleküle werden über mehrere Schritte und unter Einsatz von ATP wieder zu RuBP umgewandelt. Dadurch werden die sechs $Formula: \text{C}_5$ $Formula: \text{C}_5$ -Akzeptormoleküle wiederhergestellt, sodass der Calvin-Zyklus aufrechterhalten bleibt.

Gemeinsamkeiten:

ringförmige DNA
Ribosomen
Thylakoide
Doppelmembran
Stärkekörner

Unterschiede:

Unterschiede	Landpflanze	Chlamydomonas reinhardtii
Pyrenoid	fehlt	vorhanden
Chloroplastenform	linsenförmig abgeflacht	gebogen
Augenfleck	fehlt	vorhanden

Im periplasmatischen Raum von Chlamydomonas reinhardtii – dem Bereich zwischen Zellwand und Plasmamembran – wandelt das Enzym Carboanhydrase das im umgebenden Wasser gelöste Kohlenstoffdioxid in Hydrogencarbonat-Ionen um.

Ausschließlich diese Hydrogencarbonat-Ionen werden über spezifische Hydrogencarbonat-Transporter unter ATP-Verbrauch aktiv in ein Thylakoid des Chloroplasten befördert. Jenes Thylakoid ragt mit einem Ende in das Chloroplasten-Stroma, während das andere Ende im Pyrenoid liegt.

Dort spaltet bzw. überführt die Carboanhydrase die Hydrogencarbonat-Ionen wieder in Kohlenstoffdioxid-Moleküle. Diese diffundieren durch die Thylakoidmembran in das Pyrenoid, wo sie dem Enzym Rubisco als Substrat bereitstehen und somit in den Calvin-Zyklus eingebracht werden.

Innerhalb des Calvin-Zyklus gebildete Glucose-Moleküle werden im Anschluss zu Stärke-Molekülen verknüpft.

Sauerstoffkonzentration im Wasser in $Formula: \frac{\mu\text{mol}}{\text{L}}$ $Formula: \frac{\mu\text{mol}}{\text{L}}$ bei Licht und Dunkelheit:

Zu Versuchsbeginn beträgt die Sauerstoffkonzentration $Formula: 200\ \frac{\mu\text{mol}}{\text{L}}$ $Formula: 200\ \frac{\mu\text{mol}}{\text{L}}$ .

Nach Ablauf von 5 Stunden steigt die Sauerstoffkonzentration in den transparenten Beuteln auf $Formula: 450\ \frac{\mu\text{mol}}{\text{L}}$ $Formula: 450\ \frac{\mu\text{mol}}{\text{L}}$ an, da die photosynthetische Sauerstoffbildung des Blasentangs unter Lichteinfluss den zeitgleich stattfindenden Sauerstoffverbrauch durch die Zellatmung übersteigt.

In den schwarzen Beuteln fehlt das Licht, sodass keine Fotosynthese ablaufen und demnach kein Sauerstoff generiert werden kann. Infolgedessen sinkt der Sauerstoffgehalt im Dunkeln auf $Formula: 40\ \frac{\mu\text{mol}}{\text{L}}$ $Formula: 40\ \frac{\mu\text{mol}}{\text{L}}$ , weil der Tang durch die Zellatmung Sauerstoff aufbraucht.

Bei Lichtverfügbarkeit (durchsichtige Beutel) wird somit netto mehr Sauerstoff an das Wasser abgegeben als bei Dunkelheit (schwarze Beutel).

Ins Wasser abgegebene Menge an Kohlenstoff in Form von Fucoidan in $Formula: \frac{\text{mg}}{\text{kg}}$ $Formula: \frac{\text{mg}}{\text{kg}}$ Blasentang bei Licht und Dunkelheit:

Zu Beginn des Versuchs beläuft sich der Fucoidan-Wert auf $Formula: 0\ \frac{\text{mg}}{\text{kg}}$ $Formula: 0\ \frac{\text{mg}}{\text{kg}}$ Blasentang.

Fucoidan wird aus Fructose-6-phosphat synthetisiert, welches sowohl als Zwischenprodukt der Glykolyse als auch des Calvin-Zyklus auftritt. Nach 5 Stunden in den transparenten Beuteln erhöht sich die Fucoidan-Menge im Wasser auf $Formula: 100\ \frac{\text{mg}}{\text{kg}}$ $Formula: 100\ \frac{\text{mg}}{\text{kg}}$ Blasentang, da bei Belichtung neben der Glykolyse der Zellatmung zusätzlich die Fotosynthese (inklusive Calvin-Zyklus) aktiv ist. Beide Stoffwechselwege stellen Fructose-6-phosphat als Ausgangssubstanz für die Fucoidan-Bildung bereit.

In den abgedunkelten Beuteln nimmt der Fucoidan-Gehalt im Wasser ebenfalls zu, erreicht jedoch lediglich $Formula: 58\ \frac{\text{mg}}{\text{kg}}$ $Formula: 58\ \frac{\text{mg}}{\text{kg}}$ Blasentang. Das hier abgegebene Fucoidan entstammt vorrangig dem Fructose-6-phosphat der Glykolyse im Rahmen der Zellatmung. Der Calvin-Zyklus ist zwar prinzipiell lichtunabhängig, benötigt jedoch die Produkte der Lichtreaktion, welche im Dunkeln nicht mehr nachgeliefert werden. Daher läuft der Calvin-Zyklus in den schwarzen Beuteln nur für kurze Zeit weiter.

Unter Lichteinwirkung gelangt folglich mehr Fucoidan ins Wasser als bei Dunkelheit.

Argumente zur Begründung:

Der fortschreitende Klimawandel wird unter anderem durch die steigende Konzentration des Treibhausgases Kohlenstoffdioxid in der Atmosphäre vorangetrieben. Um diesem Prozess entgegenzuwirken, sind Strategien zur Absenkung des atmosphärischen $Formula: \text{CO}_2$ $Formula: \text{CO}_2$ -Gehalts zielführend.

Blasentang vermag erhebliche Mengen an Kohlenstoffdioxid aufzunehmen, in Fucoidan umzuwandeln und dieses an das Meerwasser abzugeben. Da Fucoidan biologisch kaum abbaubar ist, sinkt es auf das Sediment ab und verbleibt dort über sehr lange Zeiträume. Der darin gebundene Kohlenstoff wird dem Kohlenstoffkreislauf somit langfristig entzogen.

Die Anlage von Algenfarmen zur Kultivierung von Blasentang an der Atlantikküste liegt innerhalb des natürlichen Verbreitungsgebiets dieser Art. Daher ist davon auszugehen, dass dort günstige Wachstumsbedingungen herrschen und die Bestände gut gedeihen.

Sachurteil:

Vor diesem Hintergrund ist zu erwarten, dass der gezielte Anbau von Blasentang in Algenfarmen an der Atlantikküste eine geeignete Maßnahme darstellt, um dem Klimawandel effektiv entgegenzuwirken.

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