Zeichne und beschrifte die Toleranzkurve für die Entwicklung der Hummelpuppen bezüglich des Faktors Temperatur und gib Definitionen für die charakteristischen Bereiche einer Toleranzkurve an. (Material 2)

Vergleiche die Temperaturtoleranz von Hummelpuppen mit der Temperaturtoleranz von Hummel-Arbeiterinnen und erkläre die Unterschiede. (Material 1 und 2)

Gib eine Definition von Fitness an.
Stelle die Bedeutung der Fähigkeit einer Hummelkönigin zur Regulation der Körper- und Nesttemperatur für ihre Fitness dar. (Material 1 und 2)

Leite die Konsequenzen für die Brutentwicklung beider Koloniehälften in dem in Material 4 dargestellten Experiment her. (Material 2, 3 und 4)

Benenne die nummerierten Bereiche eines Neurons und beschreibe die Erregungsübertragung an einer Acetylcholin-führenden erregenden Synapse. (Material 5)

Entwickle eine Hypothese zur molekularen Wirkung von Neonicotinoiden, die die Entstehung verlängerter EPSP erklärt. (Material 6)

Deute die Versuchsergebnisse aus Material 7 unter Einbezug von Material 6. (Material 6 und 7)

Untersuche den Einfluss des Einsatzes von Glyphosat und Neonicotinoiden in der Landwirtschaft im Hinblick auf die Entwicklung von Hummelvölkern. (Material 1, 2, 3, 4, 6 und 7)

• Toleranzbereich: Der gesamte Bereich eines Umweltfaktors, innerhalb dessen eine Art überleben kann.
• Optimum: Der Bereich mit den besten Umweltbedingungen für eine Art – hier erreicht sie ihr maximales Wachstum, ihre höchste Fortpflanzungsrate und ihr bestes Gedeihen.
• Präferendum: Der bevorzugte Aufenthaltsbereich einer Art innerhalb des Toleranzbereichs – dort sind die Bedingungen für Leben und Fortpflanzung besonders günstig.
• Pessimum: Ein Bereich am Rand des Toleranzbereichs – hier kann die Art zwar überleben, sich aber nicht mehr fortpflanzen.
• Minimum und Maximum: Die unterste bzw. oberste Grenze eines Umweltfaktors, bei der eine Art gerade noch existieren kann – außerhalb dieser Grenzen ist kein Überleben möglich.

Gemeinsamkeit: Sowohl Hummelpuppen als auch Arbeiterinnen überleben Temperaturen bis zu 36 °C. Ihr gemeinsamer Toleranzbereich liegt zwischen 22 °C und 36 °C.

Unterschiede: Hummelpuppen überleben nur in einem engen Temperaturbereich von etwa 22 °C bis 36 °C. Arbeiterinnen hingegen zeigen eine deutlich größere Temperaturtoleranz und überleben bereits ab etwa 3 °C bis zu 36 °C.

Erklärung für die Unterschiede: Hummel-Arbeiterinnen besitzen spezifische körperliche Anpassungen wie einen dichten Pelz und Luftsäcke im Hinterleib, die sie effektiv vor dem Auskühlen schützen. Darüber hinaus können sie aktiv Wärme erzeugen – zum Beispiel durch Vibrationen der Brustmuskulatur und durch energieverbrauchende Stoffwechselprozesse. Diese Fähigkeiten ermöglichen es ihnen, sowohl das Nest zu wärmen als auch bei niedrigen Außentemperaturen auf Nahrungssuche zu gehen. Im Gegensatz dazu fehlt Hummelpuppen diese aktive Temperaturregulation, weshalb sie nur in einem deutlich eingeschränkteren Temperaturbereich überleben können.

Fitness beschreibt die Fähigkeit eines Individuums, seine Gene erfolgreich an die nächste Generation weiterzugeben – also seinen Gesamtfortpflanzungserfolg.

Der Fortpflanzungserfolg einer Hummelkönigin hängt stark von ihrer Fähigkeit ab, ihre eigene Körpertemperatur sowie die Temperatur im Nest zu regulieren. Diese Wärmeregulation ermöglicht ihr frühe Sammelflüge im noch kalten Frühjahr, wodurch sie unabhängig von den Außentemperaturen Nahrung für sich und ihre Brut beschaffen kann. Je effektiver diese Regulation gelingt, desto höher sind sowohl ihre eigene Überlebenschance als auch die Überlebenswahrscheinlichkeit der ersten Brut – was direkt ihre Fitness steigert. Zudem kann die Königin durch gezielte Wärmeabgabe an die Brut das Nest ausreichend temperieren. Dies ist besonders im kühlen Frühjahr entscheidend, da eine konstante Nesttemperatur das Wachstum des Volkes sichert. Erst ab einer bestimmten Koloniegröße bilden sich geschlechtsreife Individuen wie Drohnen und Jungköniginnen. Je schneller diese Schwelle erreicht wird, desto mehr Nachkommen mit dem Erbgut der Königin können entstehen – und damit steigt ihre genetische Fitness.

Die Kontrolle in Abbildung 4.2 zeigt deutlich, dass Nahrungsmangel die Fähigkeit der Hummeln zur Wärmeerzeugung einschränkt. Innerhalb der dreistündigen Versuchsdauer sinkt die Nesttemperatur in der Kontrollkolonie um etwa 2 °C. Für eine optimale Entwicklung der Brut müssten die Hummeln ihre Hinterleibstemperatur so regulieren, dass eine konstante Nesttemperatur von rund 32 °C aufrechterhalten wird – was unter den gegebenen Bedingungen nicht gelingt. Dennoch liegt die Temperatur am Versuchsende noch innerhalb des Toleranzbereichs: Über 95 % der Puppen überleben (vgl. M2).

Die Ergebnisse aus der GLY-Koloniebox verdeutlichen, dass bereits die dauerhafte Exposition gegenüber Glyphosat allein die Wärmeerzeugung beeinträchtigt. Schon zu Beginn der Nahrungsbeschränkung ist die Nesttemperatur etwa 1 °C niedriger als in der Kontrollgruppe. In Kombination mit Nahrungsmangel verstärkt sich dieser Effekt deutlich: Die Nesttemperatur fällt im betroffenen Kolonieteil innerhalb der Versuchsdauer um insgesamt 4 °C – also doppelt so stark wie in der Kontrollkolonie.

Unter diesen Bedingungen liegt die Nesttemperatur außerhalb des für Hummelpuppen günstigen Präferendums, wodurch der Fortbestand der Brutkolonie gefährdet sein könnte.

1. Soma / Zellkörper
2. Mitochondrium
3. Zellkern
4. Dendrit
5. Axonhügel
6. Axon
7. Myelinscheide / Schwannsche Zelle
8. Ranviersche Schnürringe
9. synaptisches Endknöpfchen / präsynaptische Endigung
10. synaptisches Vesikel (mit Neurotransmitter)

Wenn ein Aktionspotenzial an der präsynaptischen Endigung eintrifft, öffnen sich spannungsabhängige Calciumkanäle, sodass Calcium-Ionen in das Innere der Präsynapse einströmen. Dieser Calciumeinstrom bewirkt, dass mit Neurotransmitter gefüllte Vesikel zur präsynaptischen Membran wandern, dort mit ihr verschmelzen und den Botenstoff Acetylcholin in den synaptischen Spalt freisetzen. Anschließend diffundieren die Acetylcholinmoleküle zur postsynaptischen Membran, wo sie an spezifische Rezeptoren binden. Durch diese Bindung öffnen sich Natriumkanäle, was einen Einstrom von Natriumionen in die postsynaptische Zelle zur Folge hat. Dadurch kommt es zu einer Depolarisation in Form eines exzitatorischen postsynaptischen Potenzials (EPSP). Nach der Signalübertragung löst sich der Transmitter wieder vom Rezeptor, wodurch der Komplex inaktiviert wird. Das Acetylcholin wird anschließend durch das Enzym Acetylcholinesterase in seine Bestandteile Acetat und Cholin gespalten. Das Cholin wird in die Präsynapse zurücktransportiert und dort zur erneuten Synthese von Acetylcholin genutzt.

Die Verlängerung von EPSPs an cholinergen Synapsen durch den Einfluss von Neonicotinoiden lässt sich dadurch erklären, dass diese Stoffe die Wirkung der Acetylcholinesterase hemmen. Normalerweise sorgt dieses Enzym dafür, dass das ausgeschüttete Acetylcholin im synaptischen Spalt rasch in seine inaktiven Bestandteile Acetat und Cholin zerlegt wird. Wird die Enzymaktivität jedoch blockiert, verbleibt der Neurotransmitter deutlich länger im synaptischen Spalt und kann somit wiederholt oder über einen längeren Zeitraum an die postsynaptischen Rezeptoren binden. In der Folge öffnen sich Natriumkanäle häufiger oder länger, was zu einem verstärkten Einstrom von Natriumionen und damit zu einer prolongierten Depolarisation führt.

Hummeln, die mit Neonicotinoiden behandelt wurden, zeigten im Vergleich zur unbehandelten Kontrollgruppe eine größere durchschnittliche Flugdistanz zwischen den aufgesuchten Blüten. Dies weist darauf hin, dass sie nicht gezielt die nächstgelegenen lohnenden Blüten ansteuerten. Trotz der verlängerten Flugstrecken unterschieden sich die mittleren Flugzeiten beider Gruppen jedoch kaum, was darauf schließen lässt, dass die behandelten Hummeln mit höherer Geschwindigkeit flogen.

Diese Beobachtungen deuten auf eine Beeinträchtigung der Orientierungsfähigkeit der Hummeln durch die Neonicotinoide hin. Laut Material 6 kann die Wirkung dieser Insektizide zu einer Verlängerung der exzitatorischen postsynaptischen Potenziale (EPSP) an den Synapsen führen. Dadurch werden über längere Zeiträume zusätzliche Aktionspotenziale in den Pilzkörpern des Gehirns generiert, was vermutlich die Verarbeitung von Duftreizen sowie den Zugriff auf zuvor erlernte Informationen aus der Konditionierung stört. Infolgedessen könnten die behandelten Hummeln Schwierigkeiten haben, lohnende Blüten zuverlässig anhand ihres Duftes zu erkennen, was erklärt, warum sie häufiger Umwege fliegen und nicht effizient den kürzesten Weg zur nächsten Blüte wählen.

Der ganzjährige und großflächige Einsatz von Glyphosat auf landwirtschaftlichen Flächen reduziert das Vorkommen blühender Wildpflanzen erheblich, wodurch das Nahrungsangebot für Hummeln stark eingeschränkt wird. Dieser Verlust an Nektar- und Pollenquellen stellt neben der zunehmenden Umwandlung naturnaher, blütenreicher Lebensräume in Acker- und Siedlungsflächen einen zusätzlichen Umweltstressor dar (M3). In der Folge wird es für Hummeln immer schwieriger, bis zum Sommer ausreichend Nahrung zu sammeln, um eine leistungsfähige Brut mit Drohnen und neuen Königinnen aufzuziehen (M1, M2).

Eine funktionierende Thermoregulation ist insbesondere im kalten Frühjahr essenziell – sowohl für die Sammelflüge als auch für die Aufrechterhaltung einer konstanten Nesttemperatur (M1). Glyphosat führt jedoch zu einem Absinken der Nesttemperatur, was sich bei gleichzeitigem Nahrungsmangel noch verschärft (M4). Dies kann zu Entwicklungsverzögerungen bei der Brut führen. In Kombination mit einer unzureichenden Nahrungsversorgung kann die Glyphosatbelastung sogar das vollständige Erliegen der Brutentwicklung und den Kollaps der Kolonie zur Folge haben (M4).

Neonicotinoide, die von Hummeln über Nektar und Pollen aufgenommen werden, beeinträchtigen zentrale Fähigkeiten wie Orientierung, Kommunikation und Lernverhalten (M6). Dies führt zu ineffizientem Sammelverhalten: Die unter Einfluss der Gifte stehenden Hummeln fliegen längere Strecken, wodurch ihr Energiebedarf steigt (M7). Da Hummeln täglich hunderte bis tausende Blüten anfliegen (M7), summieren sich selbst kleine Effizienzverluste zu einem spürbaren Nachteil für die Nahrungsversorgung der Kolonie – mit negativen Folgen für die Brutentwicklung (M1, M2).

Die gleichzeitige Belastung durch Glyphosat und Neonicotinoide wirkt somit synergistisch und stellt eine erhebliche Gefährdung für das Überleben von Hummelvölkern dar.