Aufgabe 1 – Der Fotosynthesestoffwechsel bei C4-Pflanzen

Um 1955 entdeckten Forscher Besonderheiten im Fotosynthesestoffwechsel einer Pflanzengruppe, die später als Formula: C_4 -Pflanzen bezeichnet wurde. Diese stoffwechselphysiologischen Besonderheiten wurden in den folgenden Jahrzehnten mithilfe von Untersuchungsmethoden, bei denen radioaktiv markierte Stoffe eingesetzt wurden, aufgeklärt.

1.1

Erläutere die jeweilige Funktion von ATP und $Formula: \mathrm{NADPH} + \mathrm{H}^+$ $Formula: \mathrm{NADPH} + \mathrm{H}^+$ im Fotosynthesestoffwechsel von Formula: C_4 -Pflanzen (Abb. 2, Material 2).

7 BE

1.2

Erläutere das Prinzip von Tracer-Untersuchungen am in Material 1 dargestellten Beispiel.

7 BE

1.3

Begründe, inwiefern das experimentelle Vorgehen (Material 3) die Überprüfung der in Material 3 aufgestellten Hypothese 2 gewährleistet (Material 2).

7 BE

1.4

Stelle die Messwerte (Tab. 1, Material 3) in einem Diagramm dar.

Deute den experimentellen Befund (Material 3) hinsichtlich der im Material 2 beschriebenen Hypothese 1 zur Kompartimentierung des Formula: C_4 -Stoffwechsels (Material 1).

11 BE

1.5

Leite anhand von Material 4 den Angepasstheitsvorteil von Formula: C_4 -Pflanzen gegenüber Formula: C_3 -Pflanzen an trockene und heiße Standorte ab (Material 2).

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Material 1: Tracer-Untersuchungen zur $Formula: \ce{CO_2}$ $Formula: \ce{CO_2}$ -Fixierung in -Pflanzen

Ab 1955 erforschte man den Fotosynthesestoffwechsel von Formula: C_4 -Pflanzen. Es wurde festgestellt, dass -Pflanzen $Formula: \ce{CO_2}$ $Formula: \ce{CO_2}$ nicht nur im Calvinzyklus in Form von Phosphoglycerinsäure (PGS) fixieren, sondern auch noch eine zweite $Formula: \ce{CO_2}$ $Formula: \ce{CO_2}$ -Fixierung in Form von Malat stattfindet. Die Verknüpfung dieser beiden Stoffwechselschritte war zum damaligen Zeitpunkt jedoch noch unbekannt.

Um die Verknüpfung der beiden Fixierungsschritte zu untersuchen, stellte man Formula: C_4 -Pflanzen eine radioaktiv markierte Kohlenstoffquelle in Form von $Formula: ^{14}\ce{CO_2}$ $Formula: ^{14}\ce{CO_2}$ zur Verfügung, das über die Spaltöffnungen aufgenommen wurde. Nach bestimmten Versuchszeiten ( Formula: 0 , Formula: 15 und $Formula: 60\;\mathrm{Sekunden}$ $Formula: 60\;\mathrm{Sekunden}$ ) wurde der Stoffwechsel in den Zellen gestoppt. Anschließend wurden die entstandenen Stoffwechselprodukte dünnschichtchromatografisch aufgetrennt und mittels Röntgenfilm detektiert. Anhand der so entstandenen Autoradiogramme konnte man zeigen, dass in den ersten Sekunden $Formula: ^{14}\ce{C}$ $Formula: ^{14}\ce{C}$ -Atome fast ausschließlich in Malat auftauchten. Innerhalb von $Formula: 60\;\mathrm{Sekunden}$ $Formula: 60\;\mathrm{Sekunden}$ stieg die Menge an gebildetem Malat stark an, mit Verzögerung stieg auch die Menge an markiertem PGS an. Die Bildungsrate dieser Stoffwechselprodukte innerhalb der ersten $Formula: 60\;\mathrm{Sekunden}$ $Formula: 60\;\mathrm{Sekunden}$ gab damit Aufschluss über die Reihenfolge der Entstehung der Stoffwechselprodukte. Daraus ließ sich ableiten, dass die $Formula: \ce{CO_2}$ $Formula: \ce{CO_2}$ -Fixierung in Form von Malat dem Calvinzyklus vorgelagert ist.

Material 2: Erforschung des -Stoffwechselweges

Wissenschaftler gingen 1970 von dem in Abbildung 2 dargestellten Stoffwechselweg in Formula: C_4 -Pflanzen aus und waren sich einig, dass die beiden Teilschritte der $Formula: \mathrm{CO_2}$ $Formula: \mathrm{CO_2}$ -Fixierung räumlich voneinander getrennt ablaufen. Es war jedoch unklar, in welchen Zellen einer -Pflanze (vgl. Abbildung 1) die einzelnen Stoffwechselschritte jeweils stattfinden. Aufgrund der Blattstruktur lag allerdings nahe, dass durch die Spaltöffnungen aufgenommenes $Formula: \mathrm{CO_2}$ $Formula: \mathrm{CO_2}$ zuerst die Mesophyllzellen erreicht. Daraus leitete man Hypothese 1 ab:

Die zeitlich vorgelagerte $Formula: \mathrm{CO_2}$ $Formula: \mathrm{CO_2}$ -Fixierung findet in den Mesophyllzellen und der Calvinzyklus in den Bündelscheidenzellen statt.

Querschnitt eines Blattes mit beschrifteten Epidermis-, Bündelscheiden- und Mesophyllzellen sowie Leitbündeln.

Abbildung 1: Blattquerschnitt einer Formula: C_4 -Pflanze (schematisch)

Schema der C4-Photosynthese mit PEP-Carboxylase, Calvin-Zyklus, Rubisco und Glucosebildung.

Abbildung 2: Formula: C_4 -Stoffwechselweg (vereinfacht)

Material 3: Untersuchungen zur Kompartimentierung der $Formula: \mathrm{CO_2}$ $Formula: \mathrm{CO_2}$ -Fixierung

Um Hypothese 1 zur Kompartimentierung des Formula: C_4 -Fotosynthesestoffwechsels (Material 2) abzusichern, kamen Forscher auf die Idee, das benötigte radioaktiv markierte Kohlenstoffdioxid zuerst in den Bündelscheidenzellen verfügbar zu machen. Sie formulierten dazu folgende Hypothese 2:

Wenn zuerst die Bündelscheidenzellen $Formula: \mathrm{CO_2}$ $Formula: \mathrm{CO_2}$ erhalten, setzt der Calvinzyklus vor der $Formula: \mathrm{CO_2}$ $Formula: \mathrm{CO_2}$ -Fixierung durch PEP ein.

Experimentelles Vorgehen:

Im ersten Schritt wurde radioaktiv markiertes Natriumhydrogencarbonat ( $Formula: \mathrm{NaH}^{14}\mathrm{CO_3}$ $Formula: \mathrm{NaH}^{14}\mathrm{CO_3}$ ) durch die Leitbündel eines Formula: C_4 -Blattes gesaugt (Abb. 3). Es setzt in wässriger Lösung Kohlenstoffdioxid $Formula: ^{14}\mathrm{CO_2}$ $Formula: ^{14}\mathrm{CO_2}$ frei und eignete sich daher als Kohlenstoffquelle. Nach bestimmten Versuchszeiten ( Formula: 0 , Formula: 15 und $Formula: 60\;\mathrm{Sekunden}$ $Formula: 60\;\mathrm{Sekunden}$ ) wurde der Stoffwechsel in den Zellen gestoppt.

Im zweiten Schritt wurden die Bildungsraten von radioaktiv markiertem Malat und PGS bestimmt.

Versuchsaufbau zur Untersuchung der CO₂-Aufnahme eines C₄-Blatts mit Vakuumpumpe und NaH¹⁴CO₃-Lösung.

Abbildung 3: Versuchsaufbau (schematisch)

Untersuchungsergebnisse:

Tab. 1: Messwerte des Experiments

Zeit ab $Formula: ^{14}\boldsymbol{\mathrm{C}}$ $Formula: ^{14}\boldsymbol{\mathrm{C}}$ -Zugabe Angabe in Sekunden $Formula: [\boldsymbol{\mathrm{s}}]$ $Formula: [\boldsymbol{\mathrm{s}}]$	Eingebaute $Formula: ^{14}\boldsymbol{\mathrm{C}}$ $Formula: ^{14}\boldsymbol{\mathrm{C}}$ -Menge in verschiedenen (Zwischen-)Produkten der Fotosynthese Angaben in Nanomol $Formula: [\boldsymbol{\mathrm{nmol}}]$ $Formula: [\boldsymbol{\mathrm{nmol}}]$
	PGS	Malat

Material 4: Fotorespiration

Wenn Formula: C_3 - und Formula: C_4 -Pflanzen ihre Spaltöffnungen schließen, steigt in der Folge die $Formula: \mathrm{O_2}$ $Formula: \mathrm{O_2}$ -Konzentration in Relation zur $Formula: \mathrm{CO_2}$ $Formula: \mathrm{CO_2}$ -Konzentration in den Blattzellen an.

Das Enzym Rubisco, das normalerweise die $Formula: \mathrm{CO_2}$ $Formula: \mathrm{CO_2}$ -Fixierung im Calvin-Zyklus katalysiert, kann auch $Formula: \mathrm{O_2}$ $Formula: \mathrm{O_2}$ auf Ribulosebisphosphat (RuBP) übertragen. Die oxidierte Form des RuBP wird dann unter ATP-Verbrauch zu $Formula: \mathrm{CO_2}$ $Formula: \mathrm{CO_2}$ abgebaut. Dieser als Fotorespiration bezeichnete Vorgang tritt insbesondere bei hohen $Formula: \mathrm{O_2}$ $Formula: \mathrm{O_2}$ -Konzentrationen auf.

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1.1

Die jeweilige Funktion von ATP und $Formula: \mathrm{NADPH} + \mathrm{H}^+$ $Formula: \mathrm{NADPH} + \mathrm{H}^+$ wird im Formula: C_4 -Stoffwechsel veranschaulichend dargestellt und durch Bezug auf Abbildung 2 und zusätzliche Informationen zum Calvinzyklus verständlich gemacht:

ATP überträgt Energie zur Regeneration der $Formula: \mathrm{CO_2}$ $Formula: \mathrm{CO_2}$ -Akzeptoren – PEP und RuBP – und während der Reduktionsphase im Calvinzyklus
$Formula: \mathrm{NADPH} + \mathrm{H}^+$ $Formula: \mathrm{NADPH} + \mathrm{H}^+$ fungiert als Reduktionsmittel, indem es Elektronen und Protonen auf andere Moleküle überträgt, hier in der Reduktionsphase des Calvin-Zyklus

1.2

Das Prinzip von Tracer-Untersuchungen wird veranschaulichend dargestellt und am in Material 1 dargestellten Beispiel verständlich gemacht:

Markierung mittels Tracer: Aufnahme und Verstoffwechselung eines radioaktiv markierten Ausgangsstoffes im lebenden Organismus, hier: $Formula: ^{14}\mathrm{CO_2}$ $Formula: ^{14}\mathrm{CO_2}$ in einer -Pflanze
Zeitliche Nachverfolgung: Erstellung von Autoradiogrammen zu verschiedenen Zeitpunkten zur Identifizierung der Stoffwechselprodukte, in die $Formula: ^{14}\mathrm{C}$ $Formula: ^{14}\mathrm{C}$ -Atome eingebaut wurden und Bestimmung der Bildungsrate, hier: Bildungsrate von Malat und PGS von bis $Formula: 60\;\mathrm{Sekunden}$ $Formula: 60\;\mathrm{Sekunden}$
Rekonstruktion des Stoffwechselwegs anhand der zeitlichen Reihenfolge der Bildung der Stoffwechselprodukte

1.3

Die Gründe, inwiefern das experimentelle Vorgehen die Überprüfung der Hypothese gewährleistet, werden nachvollziehbar dargestellt:

Kontinuierliche Beleuchtung, um ATP und $Formula: \mathrm{NADPH} + \mathrm{H}^+$ $Formula: \mathrm{NADPH} + \mathrm{H}^+$ bereitzustellen
Zufuhr von $Formula: ^{14}\mathrm{CO_2}$ $Formula: ^{14}\mathrm{CO_2}$ über die Leitbündel als $Formula: \mathrm{NaH}^{14}\mathrm{CO_3}$ $Formula: \mathrm{NaH}^{14}\mathrm{CO_3}$ → Diffusion zuerst in BZ, da diese direkt um Leitbündel angeordnet sind
$Formula: \mathrm{CO_2}$ $Formula: \mathrm{CO_2}$ -freie Umgebungsluft → Ausschluss von $Formula: \mathrm{CO_2}$ $Formula: \mathrm{CO_2}$ -Diffusion von außen ins Blatt in Richtung MZ
Bestimmung der Bildungsraten von radioaktiv markiertem Malat und PGS → Ableiten der Reihenfolge von Calvinzyklus und $Formula: \mathrm{CO_2}$ $Formula: \mathrm{CO_2}$ -Fixierung durch PEP möglich → experimentelles Vorgehen geeignet

1.4

Die Messwerte werden in einem Diagramm durch sinnvolle Achsenskalierung und Beschriftung strukturiert:

Diagramm zur Einbaurate von ¹⁴C in PGS und Malat während der Fotosynthese.

Die experimentellen Befunde werden im Hinblick auf die Vermutung zur Kompartimentierung des Formula: C_4 -Stoffwechsels in einen nachvollziehbaren Zusammenhang gebracht:

$Formula: ^{14}\mathrm{C}$ $Formula: ^{14}\mathrm{C}$ -Menge in Malat langsamer ansteigend als in PGS: Bildungsrate von Malat geringer als von PGS → $Formula: \mathrm{CO_2}$ $Formula: \mathrm{CO_2}$ -Fixierung im Calvinzyklus in Form von PGS setzt vor $Formula: \mathrm{CO_2}$ $Formula: \mathrm{CO_2}$ -Fixierung in Form von Malat ein
BZ erhalten zuerst $Formula: \mathrm{CO_2}$ $Formula: \mathrm{CO_2}$ → Calvinzyklus findet in BZ statt
Malatbildung eingeschränkt im Vergleich zur Zuführung über Spaltöffnungen, da in MZ nur nicht verarbeitetes $Formula: \mathrm{CO_2}$ $Formula: \mathrm{CO_2}$ verzögert hineindiffundiert → vorgelagerte $Formula: \mathrm{CO_2}$ $Formula: \mathrm{CO_2}$ -Fixierung in MZ → Hypothese 1 gestützt

1.5

Auf der Grundlage der Informationen zur Fotorespiration werden sachgerechte Schlüsse über den Angepasstheitsvorteil von Formula: C_4 -Pflanzen gegenüber Formula: C_3 -Pflanzen an trockenen und heißen Standorten gezogen:

heiße und trockene Standorte → Schließen der Spaltöffnungen, sodass Wasserverluste reduziert werden → Problem sinkender $Formula: \mathrm{CO_2}$ $Formula: \mathrm{CO_2}$ -Zufuhr für Fotosynthese und in Relation steigender $Formula: \mathrm{O_2}$ $Formula: \mathrm{O_2}$ -Konzentration
-Pflanze: Rubisco überträgt $Formula: \mathrm{O_2}$ $Formula: \mathrm{O_2}$ auf RuBP → ATP-Verbrauch und Verlust von RuBP als $Formula: \mathrm{CO_2}$ $Formula: \mathrm{CO_2}$ -Akzeptor ohne Gewinn → nachteilig für Fotosyntheserate, Energiehaushalt und damit für Wachstum
-Pflanze: PEP-Carboxylase bindet $Formula: \mathrm{CO_2}$ $Formula: \mathrm{CO_2}$ trotz niedriger Konzentration wegen hoher Affinität → durch Malatbildung in MZ und -abbau in BZ Erhöhung der $Formula: \mathrm{CO_2}$ $Formula: \mathrm{CO_2}$ -Konzentration in Kompartiment mit Rubisco → weniger Fotorespiration, weiterhin Fotosynthese und damit Wachstum möglich → Angepasstheitsvorteil

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Aufgabe 1 – Der Fotosynthesestoffwechsel bei C4-Pflanzen

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Material 1: Tracer-Untersuchungen zur -Fixierung in -Pflanzen

Material 2: Erforschung des -Stoffwechselweges

Material 3: Untersuchungen zur Kompartimentierung der -Fixierung

Material 4: Fotorespiration

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Material 1: Tracer-Untersuchungen zur $Formula: \ce{CO_2}$ $Formula: \ce{CO_2}$ -Fixierung in -Pflanzen

Material 3: Untersuchungen zur Kompartimentierung der $Formula: \mathrm{CO_2}$ $Formula: \mathrm{CO_2}$ -Fixierung