Aufgabe 4 – Cyanobakterien als Fotosynthesespezialisten
Cyanobakterien, die weltweit in verschiedenen Gewässern und im Boden vorkommen, sind Bakterien, die zur Fotosynthese fähig sind. Neben vielen Gemeinsamkeiten weist die Fotosynthese der Cyanobakterien im Vergleich zur Fotosynthese grüner Pflanzen auch einige für Forschende interessante Unterschiede auf. In verschiedenen Forschungsansätzen wird versucht, diese Besonderheiten für grüne Pflanzen nutzbar zu machen.
Fertige eine beschriftete Skizze des elektronenmikroskopisch erkennbaren Aufbaus eines Chloroplasten an.
Erläutere am Beispiel der Thylakoide in Chloroplasten von Pflanzen den Zusammenhang zwischen Struktur und Funktion anhand von zwei Aspekten.
Vergleiche die beiden Kurven in Abbildung 6 und leite Unterschiede hinsichtlich der Enzymaktivität der beiden Rubiscos ab (M 11).
Beschreibe die in M 12 dargestellten Vorgänge der Kohlenstoffdioxidfixierung bei Cyanobakterien (M 12).
Erläutere, wie es dadurch zu einer größeren Effizienz der Fotosynthese von Cyanobakterien bei höheren CO2-Konzentrationen kommt (M 12, M 13).
Stelle eine Hypothese über das relative Pflanzenwachstum in den Versuchsansätzen A, B und dem Kontrollansatz (Tabelle 3) im Vergleich zueinander auf (M 11, M 12, M 14).
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Das Enzym Rubisco bindet im Calvin-Zyklus Kohlenstoffdioxid und überträgt es auf den Akzeptor Ribulose-1,5-bisphosphat. In einem Experiment wurden Cyanobakterien und Tabakpflanzen unter Sauerstoffausschluss verschiedenen CO2-Konzentrationen ausgesetzt und die Geschwindigkeit der Kohlenstoffdioxidfixierung durch die jeweilige Rubisco gemessen (Abbildung 6).

Abbildung 6: CO2-Fixierungsrate der Rubisco von Tabakpflanzen und der Rubisco von Cyanobakterien
M 12 – Besonderheiten der lichtunabhängigen Reaktion der Fotosynthese bei Cyanobakterien
Cyanobakterien besitzen keine Chloroplasten, dennoch betreiben sie wie grüne Pflanzen Fotosynthese. Im Zellinneren der Cyanobakterien befinden sich dafür u. a. spezielle Kompartimente, die sogenannten Carboxysomen. Diese sind durch eine Proteinhülle, die nicht für alle Stoffe permeabel ist, vom Cytoplasma abgegrenzt. Carboxysomen enthalten die Enzyme Rubisco und Carboanhydrase (Abbildung 7).

Abbildung 7: Stoffwechselweg der Kohlenstoffdioxidfixierung in Cyanobakterien (Hinweis: Hydrogencarbonat-Ionen = HCO3– werden aus der Umgebung aufgenommen, RubP = Ribulose-1,5-bisphosphat)
M 13 – Carboxylase- und Oxygenase-Aktivität der Rubisco
Das Enzym Rubisco kann in allen fotosynthesebetreibenden Organismen sowohl als Carboxylase als auch als Oxygenase arbeiten. Die Aktivität als Carboxylase oder Oxygenase ist abhängig von der intrazellulären CO2- und O2-Konzentration. Ist Rubisco als Carboxylase aktiv, überträgt sie im Calvin-Zyklus Kohlenstoffdioxid auf den Akzeptor Ribulose-1,5-bisphosphat. Als Oxygenase überträgt sie alternativ Sauerstoff auf Ribulose-1,5-bisphosphat. Bei diesem als Fotorespiration bezeichneten Vorgang wird im Gegensatz zum Calvin-Zyklus keine Glukose gebildet. Die Fotorespiration vermindert die Effizienz der Fotosynthese. In einem Experiment wurden Tabakpflanzen unterschiedlichen Konzentrationen an Kohlenstoffdioxid ausgesetzt und dabei die Carboxylase-Aktivität und Oxygenase-Aktivität der Rubisco gemessen. Eine intrazelluläre CO2-Konzentration von 6 μmol/L entspricht dem Anteil an Kohlenstoffdioxid in der Luft von ca. 0,039 Vol.%.
Tabelle 2: Einfluss unterschiedlicher CO2-Konzentrationen auf die Rubisco-Aktivität
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Intrazelluläre CO2-Konzentration in µmol/L |
Verhältnis Carboxylase-Oxygenase-Aktivität |
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6 |
68 : 32 |
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18 |
89 : 11 |
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60 |
98 : 2 |
M 14 – Wachstum genetisch veränderter Tabakpflanzen
In einem Experiment wurde versucht, bestimmte Eigenschaften von Cyanobakterien auf Tabakpflanzen zu übertragen. Hierzu schaltete man in Ansatz A die spezifische Rubisco der Tabakpflanze genetisch aus. Danach wurden Gene der Cyanobakterien in die Chloroplasten der Tabakpflanzen übertragen, die die Information zur Ausbildung der spezifischen Rubisco der Cyanobakterien codieren. Im Ansatz B wurden weitere Gene der Cyanobakterien auf die Tabakpflanze übertragen, die für die CO2-Fixierung notwendige Genprodukte exprimieren. Die Konzentration an Kohlenstoffdioxid (0,039 Vol.%) und Sauerstoff (21 Vol.%) außerhalb der Pflanze wurde bei allen Ansätzen konstant gehalten. Tabelle 3 zeigt die Versuchsansätze, mit denen das Wachstum der genetisch veränderten Tabakpflanzen experimentell untersucht wurde.
Tabelle 3: Experiment zum Wachstum genetisch veränderter Tabakpflanzen


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Zusammenhang zwischen Struktur und Funktion
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Oberfläche der inneren Membran um ein Vielfaches vergrößert → große Anzahl eingelagerter Pigmente → Absorptionsfläche für Licht erhöht → optimierte Lichtausbeute für die Fotosynthese
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Kompartimentierung ermöglicht Abgrenzung des Thylakoidinnenraums vom Stroma → Ablauf der Primär- und Sekundärreaktion der Fotosynthese in den Chloroplasten parallel zueinander möglich.
Vergleich der Kurven
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Die Anzahl der durch Rubisco übertragenen CO2-Moleküle pro Sekunde steigt bei beiden Rubisco-Varianten mit zunehmender intrazellulärer Konzentration anCO2.
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Bis zu einer intrazellulären CO2-Konzentration von ca. 40 μmol/L ist die Anzahl der durch Rubisco pro Sekunde übertragenen CO2-Moleküle bei Tabakpflanzen höher als bei Cyanobakterien. Bei CO2-Konzentrationen höher als 40 μmol/L ist die Anzahl der durch Rubisco übertragenen CO2-Moleküle bei Tabakpflanzen geringer als bei Cyanobakterien.
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Bei CO2-Konzentrationen unter 40 μmol/L ist die Geschwindigkeit der Kohlenstoffdioxidfixierung durch die Rubisco der Tabakpflanzen höher als die der Cyanobakterien. Die CO2-Fixierung der Tabakpflanzen erreicht ab ca. 75 μmol/L eine Sättigung, so dass die Geschwindigkeit nicht weiter als ca. 3 Moleküle CO2 pro Sekunde gesteigert werden kann.
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Bei CO2-Konzentrationen über 40 μmol/L ist die Geschwindigkeit der Kohlenstoffdioxidfixierung durch die Rubisco der Cyanobakterien höher als die der Tabakpflanzen. Die Geschwindigkeit der Kohlenstoffdioxidfixierung durch die Rubisco der Cyanobakterien steigt weiter an, da die maximale Geschwindigkeit noch nicht erreicht ist.
Unterschiede hinsichtlich der Enzymaktivität
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Enzymaktivität der Rubisco der Tabakpflanze ist bei geringer intrazellulärer CO2-Konzentration deutlich höher als die der Rubisco der Cyanobakterien
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Enzymaktivität der Rubisco der Tabakpflanze erreicht bei geringerer intrazellulärer CO2-Konzentration ihr Maximum
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Rubisco der Cyanobakterien ist bei hoher intrazellulärer CO2-Konzentration aktiver als die der Tabakpflanzen
Beschreibung der dargestellten Vorgänge
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Vorhandensein von Carboxysomen zur Anreicherung von CO2 für Calvinzyklus
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Anreicherung von Hydrogencarbonat-Ionen im Cytoplasma durch aktiven Transport von Hydrogencarbonat-Ionen aus der Umgebung in das Cytoplasma → Aufbau eines Konzentrationsgefälles zwischen Cytoplasma und Carboxysomen → Diffusion von Hydrogencarbonat-Ionen durch die selektiv permeable Proteinhülle der Carboxysomen → Umwandlung von Hydrogencarbonat-Ionen in den Carboxysomen und Umwandlung von Hydrogencarbonat-Ionen in CO2 durch Carboanhydrase → Anreicherung von CO2, da CO2 die Carboxysomen nicht verlassen kann
Erläuterung der erhöhten Effizienz
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Rubisco als Carboxylase → Glukosebildung möglich
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Rubisco als Oxygenase → keine Glukosebildung möglich
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Effizienz der Fotosynthese wird erhöht, wenn die Aktivität der Rubisco als Carboxylase gesteigert werden kann
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Förderung der Rubisco als Carboxylase durch Erhöhung der intrazellulären CO2-Konzentration
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Erhöhung der intrazellulären CO2-Konzentration durch beschriebenen Fixierungsmechanismus in den Carboxysomen
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Fazit: Angepasstheit führt zur Effizienzsteigerung der Fotosynthese durch Erhöhung der intrazellulären CO2-Konzentration → schnellere Übertragung von CO2 auf Ribulose-1,5-bisphosphat → gesteigerter Ablauf des Calvin-Zyklus → mehr Glukosebildung
Hypothesen über das relative Pflanzenwachstum
Ansatz A:
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Hypothese: In Ansatz A ist theoretisch ein geringeres Pflanzenwachstum als beim Kontrollansatz und Ansatz B zu erwarten.
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Begründung: Rubisco der Cyanobakterien weist bei geringer intrazellulärer CO2-Konzentration geringere Aktivität auf → ineffizienter Calvin-Zyklus → geringere Glukosebildung → geringeres Wachstum → im Vergleich zum Ansatz B fehlt der restliche CO2-Fixierungsmechanismus → kein Vorteil
Ansatz B:
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Hypothese: Bei diesem Ansatz ist theoretisch ein stärkeres Wachstum der Tabakpflanze im Vergleich zu den anderen Ansätzen im Experiment zu erwarten.
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Begründung: Exprimieren der Proteine zum Aufbau der Carboxysomen und der Hydrogencarbonat-Ionen-Transporter → vollständiger CO2-Fixierungsmechanismus im Vergleich zu Ansatz A → Erhöhung der intrazellulären CO2-Konzentration
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CO2-Konzentration im Carboxysom liegt bei 60 μmol/L → hohe Carboxylase-Aktivität der Rubisco gegenüber dem Kontrollexperiment und Ansatz A → Aufbau von Glucose wird gesteigert → mehr Wachstum möglich