Aufgabe 4
Cyanobakterien als Fotosynthesespezialisten
Cyanobakterien, die weltweit in verschiedenen Gewässern und im Boden vorkommen, sind Bakterien, die zur Fotosynthese fähig sind. Neben vielen Gemeinsamkeiten weist die Fotosynthese der Cyanobakterien im Vergleich zur Fotosynthese grüner Pflanzen auch einige für Forschende interessante Unterschiede auf. In verschiedenen Forschungsansätzen wird versucht, diese Besonderheiten für grüne Pflanzen nutzbar zu machen.
Fertige eine beschriftete Skizze des elektronenmikroskopisch erkennbaren Aufbaus eines Chloroplasten an.
Erläutere am Beispiel der Thylakoide in Chloroplasten von Pflanzen den Zusammenhang zwischen Struktur und Funktion anhand von zwei Aspekten.
Vergleiche die beiden Kurven in Abbildung 1 und leite Unterschiede hinsichtlich der Enzymaktivität der beiden Rubiscos ab (M 1).
Beschreibe die in Material M 2 dargestellten Vorgänge der Kohlenstoffdioxidfixierung bei Cyanobakterien.
Erläutere, wie es dadurch zu einer größeren Effizienz der Fotosynthese von Cyanobakterien bei höheren CO2-Konzentrationen kommt (M 2, M 3).
Stelle eine Hypothese über das relative Pflanzenwachstum in den Versuchsansätzen A, B und dem Kontrollansatz (Tabelle 2) im Vergleich zueinander auf (M 1, M 2, M 4).
Material M 1: Rubisco bei Tabakpflanzen und Cyanobakterien
Das Enzym Rubisco bindet im Calvin-Zyklus Kohlenstoffdioxid und überträgt es auf den Akzeptor Ribulose-1,5-bisphosphat. In einem Experiment wurden Cyanobakterien und Tabakpflanzen unter Sauerstoffausschluss verschiedenen CO2-Konzentrationen ausgesetzt und die Geschwindigkeit der Kohlenstoffdioxidfixierung durch die jeweilige Rubisco gemessen (Abb. 1).
Material M 2: Besonderheiten der lichtunabhängigen Reaktion der Fotosynthese bei Cyanobakterien
Cyanobakterien besitzen keine Chloroplasten, dennoch betreiben sie wie grüne Pflanzen Fotosynthese. Im Zellinneren der Cyanobakterien befinden sich dafür u. a. spezielle Kompartimente, die sogenannten Carboxysomen. Diese sind durch eine Proteinhülle, die nicht für alle Stoffe permeabel ist, vom Cytoplasma abgegrenzt. Carboxysomen enthalten die Enzyme Rubisco und Carboanhydrase (Abb. 2).
Hydrogencarbonat-Ionen = HCO3- werden aus der Umgebung aufgenommen
RubP = Ribulose-1,5-bisphosphat Abb. 2: Stoffwechselweg der Kohlenstoffdioxidfixierung in Cyanobakterien
Material M 3: Carboxylase- und Oxygenase-Aktivität der Rubisco
Das Enzym Rubisco kann in allen fotosynthesebetreibenden Organismen sowohl als Carboxylase als auch als Oxygenase arbeiten. Die Aktivität als Carboxylase oder Oxygenase ist abhängig von der intrazellulären CO2- und O2-Konzentration. Ist Rubisco als Carboxylase aktiv, überträgt sie im Calvin-Zyklus Kohlenstoffdioxid auf den Akzeptor Ribulose-1,5-bisphosphat. Als Oxygenase überträgt sie alternativ Sauerstoff auf Ribulose-1,5-bisphosphat. Bei diesem als Fotorespiration bezeichneten Vorgang wird im Gegensatz zum Calvin-Zyklus keine Glukose gebildet. Die Fotorespiration vermindert die Effizienz der Fotosynthese.
In einem Experiment wurden Tabakpflanzen unterschiedlichen Konzentrationen an Kohlenstoffdioxid ausgesetzt und dabei die Carboxylase-Aktivität und Oxygenase-Aktivität der Rubisco gemessen. Eine intrazelluläre CO2-Konzentration von 6 µmol/L entspricht dem Anteil an Kohlenstoffdioxid in der Luft von ca. 0,039 %.
| Intrazelluläre CO2-Konzentration in µmol/L | Verhältnis der Carboxylase- zur Oxygenase-Aktivität |
| 6 | 68 : 32 |
| 18 | 89 : 11 |
| 60 | 98 : 2 |
Material M 4: Wachstum genetisch veränderter Tabakpflanzen
In einem Experiment wurde versucht, bestimmte Eigenschaften von Cyanobakterien auf Tabakpflanzen zu übertragen. Hierzu schaltete man in Ansatz A die spezifische Rubisco der Tabakpflanze genetisch aus. Danach wurden Gene der Cyanobakterien in die Chloroplasten der Tabakpflanzen übertragen, die die Information zur Ausbildung der spezifischen Rubisco der Cyanobakterien codieren. Im Ansatz B wurden weitere Gene der Cyanobakterien auf die Tabakpflanze übertragen, die für die CO2-Fixierung notwendige Genprodukte exprimieren. Die Konzentration an Kohlenstoffdioxid (0,039 %) und Sauerstoff (21 %) außerhalb der Pflanze wurde bei allen Ansätzen konstant gehalten. Tabelle 2 zeigt die Versuchsansätze, mit denen das Wachstum der genetisch veränderten Tabakpflanzen experimentell untersucht wurde.
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Zusammenhang zwischen Struktur und Funktion am Beispiel von Thylakoiden:
Die innere Membran der Chloroplasten ist stark gefaltet und weist dadurch eine um ein Vielfaches vergrößerte Oberfläche auf. In diese Membran sind zahlreiche Pigmente eingelagert, die Lichtenergie absorbieren können. Durch die vergrößerte Oberfläche steht somit eine größere Absorptionsfläche für Licht zur Verfügung, was die Lichtausbeute erhöht und die Effizienz der Fotosynthese deutlich verbessert. Zudem sorgt die Kompartimentierung innerhalb der Chloroplasten für eine funktionelle Trennung: Der Thylakoidinnenraum ist klar vom Stroma abgegrenzt. Das ermöglicht es, dass die Primärreaktionen der Fotosynthese in den Thylakoidmembranen stattfinden können, während gleichzeitig die lichtunabhängigen Sekundärreaktionen im Stroma ablaufen.Vergleich der Kurven in Abbildung 1:
In Abbildung 1 ist die CO2-Fixierungsrate des Enzyms Rubisco von Tabakpflanzen und Cyanobakterien dargestellt. Dabei wurde die intrazelluläre CO2-Konzentration erhöht und die Anzahl der durch Rubisco übertragenen CO2-Moleküle pro Sekunde. Bei der Tabakpflanze steigt die Kurve zunächst bis zu einer Konzentration von 25 µmol/L stark an, wird dann bis zu 50 µmol/L etwas flacher, und nähert sich an dann mit schwacher Steigung einer Sättigungsgrenze. Bei Cyanobakterien steigt die Kurve ebenfalls mit Zunahme des intrazellulären CO2-Gehalts. Der Anstieg ist zunächst nicht ganz so steil wie bei der Tabakpflanze. Ab einer intrazelluläre CO2-Konzentration von 40 µmol/L ist die Geschwindigkeit der Kohlenstoffdioxidfixierung durch die Rubisco beim Cyanobakterium jedoch höher als bei der Tabakpflanze. Die Kurve steigt auch bei Konzentrationen über 75 µmol/L weiter an, da die maximale Geschwindigkeit noch nicht erreicht ist.Unterschiede in der Enzymaktivität:
Die Enzymaktivität der Rubisco in Tabakpflanzen ist bei geringerer intrazellulärer CO2-Konzentration signifikant höher als bei Cyanobakterien. Die Enzymaktivität der Tabakpflanzen Rubisco erreicht schon bei geringeren CO2-Konzentrationen ihr Maximum. Die Rubisco der Cyanobakterien ist dagegen bei hohen intrazellulären CO2-Konzentrationen aktiver im Vergleich zur Tabakpflanze.Vorgänge der Kohlenstoffdioxidfixierung bei Cyanobakterien:
Die in Material M2 dargestellten Vorgänge zeigen die Besonderheiten der Kohlenstoffdioxidfixierung bei Cyanobakterien, die im Gegensatz zu grünen Pflanzen keine Chloroplasten besitzen. Stattdessen nutzen sie Carboxysomen, um die den Calvinzyklus effizient durchzuführen. Zunächst erfolgt im Cytoplasma eine aktive Anreicherung von HCO3-. Diese Ionen werden unter ATP-Verbrauch durch spezielle Transportproteine aus der Umgebung in das Zellinnere transportiert. Durch den aktiven Transport wird ein Konzentrationsgefälle zwischen dem Cytoplasma und dem Inneren der Carboxysomen aufgebaut. Die Carboxysomen sind durch eine Proteinhülle vom restlichen Cytoplasma abgegrenzt. Diese Hülle ist selektiv permeabel, das heißt: HCO3- kann hindurchdiffundieren, CO2 dagegen nicht. Aufgrund des Konzentrationsgefälles diffundieren die HCO3--Ionen passiv in das Carboxysom-Innere. Im Inneren der Carboxysomen befindet sich das Enzym Carboanhydrase, das die Hydrogencarbonat-Ionen in CO2 umwandelt. Da das entstandene CO2 aufgrund der Proteinhülle nicht entweichen kann, wird es in hoher Konzentration im Carboxysom angereichert. Durch die gezielte CO2-Anreicherung wird die Aktivität des Enzyms Rubisco, das ebenfalls in den Carboxysomen lokalisiert ist, optimiert. Rubisco bindet CO2 und startet damit den Calvinzyklus, der schließlich zur Bildung von Glukose führt.Größere Fotosynthese-Effizienz von Cyanobakterien bei höheren CO2-Konzentrationen:
Rubisco kann als Carboxylase oder Oxygenase wirken. Nur bei seiner Funktion als Carboxylase wird CO2 an Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP) gebunden, was zur Glukosebildung im Calvin-Zyklus führt. Als Oxygenase bindet Rubisco O2 und es kommt zur Fotorespiration, bei der keine Glukose entsteht, was die Effizienz der Fotosynthese senkt. Material 3 zeigt, dass die Carboxylase-Aktivität mit steigender CO2-Konzentration zunimmt, (z. B. bei 60 µmol/L: 98 % Carboxylase, nur 2 % Oxygenase). Eine hohe intrazelluläre CO2-Konzentration fördert also die erwünschte Funktion von Rubisco. Cyanobakterien nutzen dafür Carboxysomen (Material M2). Sie transportieren HCO3- aktiv ins Cytoplasma, wo es in die Carboxysomen diffundiert und dort mithilfe der Carboanhydrase in CO2 umgewandelt wird. Da CO2 die Carboxysomen nicht verlassen kann, wird es dort angereichert. Rubisco, das sich ebenfalls in den Carboxysomen befindet, wirkt dadurch verstärkt als Carboxylase. Fazit: Die CO2-Anreicherung in Carboxysomen erhöht die Effizienz der Fotosynthese, Rubisco arbeitet bevorzugt als Carboxylase, der Calvin-Zyklus läuft schneller ab und es wird mehr Glukose gebildet.Hypothesen Ansatz A, B und Kontrollansatz:
- Ansatz A: In Ansatz A wird ein geringeres Wachstum erwartet, als im Kontrollansatz und in Ansatz B. Das liegt daran, dass die Rubisco der Cyanobakterien bei einer geringeren intrazellulären CO2-Konzentration eine geringere Aktivität aufweist. Der Calvin-Zyklus kann so nur ineffizient ablaufen, wodurch weniger Glukose gebildet wird und ein geringeres Wachstum stattfindet. Da im Vergleich zu Ansatz B die weiteren Gene für den restlichen CO2-Fixierungsmechanismus und die Pflanze hat keinen Vorteil.
- Ansatz B: Für den Ansatz B kann ein verstärktes Wachstum der Tabakpflanze im Vergleich zu Ansatz A und dem Kontrollansatz erwartet werden. Hier werden auch die Proteine zum Aufbau der Carboxysomen und der Hydrogencarbonat-Ionen-Transporter exprimiert, der CO2-Fixierungsmechanismus ist im Vergleich zu Ansatz A komplett. Die CO2-Konzentration im Carboxysom liegt bei 60 µmol/L, und gegenüber Ansatz A und dem Kontrollansatz ist eine hohe Carboxylase-Aktivität der Rubsico zu erwarten. Der Aufbau von Glukose wird gesteigert und es ist mehr Wachstum möglich.