Erkläre mithilfe der synthetischen Evolutionstheorie, wie es zur Artaufspaltung bei Drill und Mandrill gekommen ist (M 1).

Begründe die Abstammung der vier Pavianartigen von einer Stammart sowie die Verwandtschaft von Pavian und Djelada als Schwesterarten (M 2).

Erläutere, welchen Einfluss eine hohe reproduktive Fitness eines Individuums auf den Genpool einer Population hat.

Begründe, warum die Merkmale von Djelada- und Pavianmännchen deren reproduktive Fitness beim jeweiligen Paarungssystem begünstigen könnten (M 3).

Erkläre die Veränderung bezüglich der Fortpflanzung nach Kindstötungen bei Djelada-Weibchen auf physiologischer Ebene (proximate Erklärung) (M 4).

Erkläre die Entstehung des Verhaltensmusters der Kindstötungen durch Djelada-Männchen im Sinne der synthetischen Evolutionstheorie (ultimate Erklärung) (M 4).

Anwendung der synthetischen Evolutionstheorie auf die Artaufspaltung von Drill und Mandrill

• Eine einheitliche Ursprungspopulation der gemeinsamen Stammart von Drill und Mandrill lebte im Gebiet beiderseits des Flusses Sanaga.

• Während der Existenz dieser Stammart wandelte sich das vormals trockene Klima zu dem heutigen feucht-tropischen Klima, wodurch der Wasserstand des Sanaga vermutlich stark anstieg.

• Dieser starke Anstieg des Wasserstandes führte zu einer geografischen Isolation (Separation), welche die einheitliche Ursprungspopulation in zwei Teilpopulationen räumlich trennte.

• Durch die unüberwindbare geografische Barriere des Flusses wurde der Genfluss zwischen den beiden separierten Gruppen vollständig unterbrochen.

• Auf die beiden nun isolierten Genpools wirkten die Evolutionsfaktoren der synthetischen Evolutionstheorie über lange Zeiträume hinweg unabhängig voneinander ein.

• In beiden Teilpopulationen traten unabhängig voneinander neue, zufällige Mutationen auf, die durch Rekombination bei den Fortpflanzungsprozessen immer wieder neu kombiniert wurden.

• Die zwei Teilpopulationen waren isolierten Umweltbedingungen und somit potenziell unterschiedlichen Selektionsdrücken ausgesetzt.

• Die natürliche Selektion begünstigte in den jeweiligen Umwelten diejenigen Phänotypen, die am besten an die spezifischen ökologischen Bedingungen angepasst waren, was zu einer gerichteten Veränderung der Allelfrequenzen führte.

• Zusätzlich bewirkte der Faktor Gendrift zufällige Veränderungen der Allelhäufigkeiten in den beiden kleinen, isolierten Genpools.

• Über viele Generationen hinweg führte das unabhängige Wirken von Mutation, Rekombination, Selektion und Gendrift zu einer fortschreitenden genetischen und phänotypischen Divergenz der beiden Gruppen.

• Als Folge dieser Unterschiede entwickelte sich schließlich eine reproduktive Isolation, sodass Individuen der beiden Gruppen selbst bei einem hypothetischen Aufeinandertreffen keine fruchtbaren Nachkommen mehr miteinander zeugen können.

• Als Ergebnis dieser allopatrischen Artaufspaltung liegen heute die zwei eigenständigen Schwesterarten Drill (nördlich des Flusses) und Mandrill (südlich des Flusses) vor.

Begründung der gemeinsamen Abstammung aller vier Pavianartigen

• Die Ermittlung der Verwandtschaftsverhältnisse basiert auf dem Sequenzvergleich homologer Abschnitte der DNA, die für die Cytochrom-C-Oxidase codieren.

• Die Makaken dienen dabei als Außengruppe, deren DNA-Sequenz den ursprünglichen, plesiomorphen Zustand der gemeinsamen Stammart repräsentiert.

• Ein Vergleich zeigt, dass alle vier untersuchten Arten (Pavian, Djelada, Mandrill und Drill) an identischen Basenpositionen Abweichungen im Vergleich zur Außengruppe aufweisen.

• An den Basenpositionen 6, 8 und 108 besitzen alle vier Arten die Base Thymin (T) anstelle von Cytosin (C).

• Ebenso weisen alle vier Arten an der Position 114 ein Cytosin (C) anstelle von Adenin (A) auf.

• Diese übereinstimmenden Veränderungen stellen evolutionär abgeleitete Merkmale (Synapomorphien) dar, welche die Gruppe der Pavianartigen charakterisieren.

• Nach dem evolutionären Sparsamkeitsprinzip ist es extrem unwahrscheinlich, dass diese identischen Mutationen mehrfach unabhängig voneinander in den Linien entstanden sind.

• Folglich müssen diese Merkmale von einer einzigen, gemeinsamen Stammart an alle vier heutigen Arten vererbt worden sein, was deren gemeinsame Abstammung beweist.

Begründung der Verwandtschaft von Pavian und Djelada als Schwesterarten

• Schwesterarten zeichnen sich dadurch aus, dass sie eine nur ihnen gemeinsame Stammart besitzen, die von keiner anderen Art geteilt wird.

• Der Nachweis einer solchen exklusiven Verwandtschaft erfolgt über den Nachweis von gemeinsamen, abgeleiteten Merkmalen, die nur bei diesen beiden betrachteten Arten vorkommen.

• In der Sequenztabelle zeigen Pavian und Djelada mehrere exklusive Übereinstimmungen, die sich sowohl von der Außengruppe als auch von Mandrill und Drill unterscheiden.

• An Position 95 besitzen Pavian und Djelada die Base Thymin (T), während die Außengruppe sowie Mandrill und Drill den ursprünglichen Zustand mit Cytosin (C) bewahrt haben.

• An Position 112 zeigen Pavian und Djelada die Base Adenin (A) im Gegensatz zur Base Guanin (G) bei den anderen untersuchten Taxa.

• Diese spezifischen Synapomorphien belegen, dass Pavian und Djelada nach der Abspaltung der Mandrill-Drill-Linie noch eine Zeit lang als gemeinsame Population existiert und sich genetisch gemeinsam weiterentwickelt haben.

• Der phylogenetische Stammbaum bestätigt diese nahe Verwandtschaft durch den jüngsten gemeinsamen Verzweigungspunkt, der Pavian und Djelada als Schwesterarten ausweist.

Einfluss einer hohen reproduktiven Fitness auf den Genpool

• Die reproduktive Fitness beschreibt den Fortpflanzungserfolg eines Individuums, also dessen Fähigkeit, seine eigenen Gene im Vergleich zu anderen Gruppenmitgliedern an die Folgegeneration weiterzugeben.

• Ein Individuum mit einer hohen reproduktiven Fitness hinterlässt eine größere Anzahl an lebensfähigen Nachkommen.

• Dadurch werden die spezifischen Erbanlagen und Allele dieses erfolgreichen Individuums in größerer Menge in die nächste Generation übertragen.

• Dies führt im Genpool der Population zu einer gezielten Erhöhung der Frequenz dieser vorteilhaften Allele.

• Gleichzeitig sinkt die relative Häufigkeit derjenigen Allele im Genpool, die von Individuen mit einer geringeren reproduktiven Fitness stammen.

• Langfristig verschiebt sich die genetische Zusammensetzung der gesamten Population, was zu einer evolutionären Anpassung der Population führt.

Begründung der Männchenmerkmale beim Paarungssystem der Djeladas (Polygynie)

• Djeladas haben im Laufe ihrer Evolution eine Polygynie entwickelt, bei der ein einzelnes Männchen mit einer festen Weibchengruppe zusammenlebt.

• Dieses Männchen kontrolliert die Weibchengruppe dauerhaft und muss sie aktiv gegenüber rivalisierenden Männchen verteidigen.

• Andere Männchen ohne eigene Weibchen werden durch den Haremshalter in räumlich getrennte Männchengruppen verdrängt.

• Der Fortpflanzungserfolg des Djelada-Männchens hängt somit direkt von seiner Fähigkeit ab, sich im direkten physischen Konflikt oder durch Einschüchterung gegen Konkurrenten durchzusetzen.

• Eine gesteigerte Körpergröße als Merkmal für physische Stärke begünstigt das Männchen bei der Verteidigung des Harems und erhöht seine Fitness.

• Besonders große Eckzähne dienen als wirksames Drohmittel, um Rivalen zu beeindrucken und Kämpfe bereits im Vorfeld zu entscheiden.

• Die Daten für polygyne Primatenarten zeigen dementsprechend stark ausgeprägte Durchschnittswerte für die relative Körper- und Eckzahngröße der Männchen.

• Da das kontrollierende Männchen den exklusiven sexuellen Zugang zu seinen Weibchen sichert, findet nach einer erfolgten Paarung kaum eine Spermienkonkurrenz statt.

• Eine hohe Investition in das Hodenvolumen bietet daher keinen evolutionären Vorteil, weshalb die relative Hodengröße bei polygynen Arten sehr gering ausfällt.

Begründung der Männchenmerkmale beim Paarungssystem der Paviane (Polygynandrie)

• Paviane leben in Sozialverbänden, in denen das Paarungssystem der Polygynandrie vorherrscht.

• In diesen Verbänden bilden mehrere Weibchen und mehrere Männchen eine gemeinsame Gruppe, wobei es den Männchen nicht gelingt, die Weibchen exklusiv zu kontrollieren.

• Die Weibchen kopulieren in kurzer zeitlicher Abfolge mit verschiedenen Männchen der Gruppe.

• Der evolutionäre Wettbewerb um die Befruchtung verschiebt sich dadurch vom offenen physischen Kampf hin zu einer intensiven Spermienkonkurrenz im Genitaltrakt des Weibchens.

• Um ihre reproduktive Fitness zu maximieren, müssen die Männchen agieren, um sich möglichst schnell und oft mit den empfänglichen Weibchen zu paaren.

• Eine große Hodengröße ermöglicht die Produktion und Bereitstellung einer enormen Menge an Spermienzellen.

• Eine höhere Anzahl an übertragenen Spermienzellen steigert die statistische Chance, die Eizelle des Weibchens gegen die Spermien konkurrierender Männchen erfolgreich zu befruchten.

• Die vergleichenden Untersuchungen bestätigen, dass polygynandrinen Primatenarten im Durchschnitt eine massive relative Hodengröße aufweisen.

• Da physische Dominanz die Vaterschaft in diesem System nicht allein absichern kann, sind extreme Ausprägungen von Körpergröße und Eckzähnen weit weniger stark positiv selektiert.

Proximate Erklärung: Physiologische Vorgänge nach einer Kindstötung

• Durch die gezielte Tötung des Jungtiers durch ein neues Männchen wird die Stillzeit des Djelada-Weibchens abrupt unterbrochen.

• Durch das Ausbleiben des Stillens fällt der mechanische Saugreiz an den Zitzen des Muttertieres vollständig weg.

• Das Fehlen dieses Saugreizes führt dazu, dass die Produktion und Ausschüttung des Hormons Prolaktin im Körper des Weibchens nicht mehr positiv gefördert wird und dessen Konzentration im Blut stark absinkt.

• Da die Konzentration des Hormons Prolaktin stark abfällt, entfällt gleichzeitig dessen negative, hemmende Wirkung auf das Gonadotropin-Releasing-Hormon (GnRH) im Hypothalamus.

• Infolgedessen wird das Gonadotropin-Releasing-Hormon vom Gehirn wieder vermehrt ausgeschüttet.

• Die gesteigerte Konzentration an GnRH stimuliert positiv die Synthese und Freisetzung der beiden Hormone Follikelstimulierendes Hormon (FSH) und Luteinisierendes Hormon (LH).

• Die erhöhte Verfügbarkeit von FSH und LH im Organismus regt die Follikelreifung in den Eierstöcken an und löst schließlich den Eisprung aus.

• Durch diesen hormonellen Umschwung wird das Weibchen innerhalb kurzer Zeit wieder empfängnisbereit, wodurch sich die durchschnittliche Geburtenpause von normal 2,5 Jahren auf etwa 1,2 Jahre verkürzt.

Ultimate Erklärung: Evolution des Verhaltensmusters der Kindstötung

• Ein Djelada-Männchen lebt in einem polygynen Paarungssystem und besitzt die exklusive Kontrolle über eine Weibchengruppe nur für einen zeitlich begrenzten Zeitraum, bis es von einem rivalisierenden Männchen verdrängt wird.

• Nach einer erfolgreichen Haremsübernahme stammen die aktuell noch gesäugten Jungtiere in der Gruppe genetisch vom zuvor verdrängten Männchen ab.

• Würde das neu an die Macht gekommene Männchen diese fremden Jungtiere tolerieren, blieben die Weibchen aufgrund des anhaltenden Stillreizes über lange Zeit unfruchtbar, was zu einer langen Geburtenpause von 2,5 Jahren führen würde.

• Durch die Tötung der fremden Jungtiere erzwingt das neue Männchen einen abrupten hormonellen Abbruch der Stillzeit bei den Weibchen, was deren schnellen Eisprung induziert.

• Das Männchen verkürzt die Geburtenpause der Weibchen somit drastisch auf durchschnittlich 1,2 Jahre und kann sehr zeitnah eigene Nachkommen mit ihnen zeugen.

• Dieses brutale Verhalten maximiert die individuelle reproduktive Fitness des neuen Haremshälters, da er in der kurzen Zeitspanne seiner Dominanz möglichst viele eigene Gene in den Genpool der Folgegeneration einbringen kann.

• Genetische Veranlagungen, welche dieses egoistische Verhaltensmuster der Kindstötung bedingen, boten den betroffenen Männchen im Laufe der Evolution einen Selektionsvorteil gegenüber toleranten Männchen.

• Über viele Generationen hinweg wurde dieses Verhaltensmuster durch die wirkende positive natürliche Selektion im Genpool der Art Djelada verankert und verbreitet.