HT 2
Evolution der Ölkäfer
Zur Familie der Ölkäfer gehören weltweit etwa 2500 Arten. Die Art Meloe franciscanus ist an das Überleben auf trockenen Sanddünen Nordamerikas angepasst. Die Larven ernähren sich von Eiern verschiedener Wildbienen. Die Evolution dieser interspezifischen Beziehung wurde untersucht.
Fasse die in Abbildung 1 gezeigten Ergebnisse zusammen (M 1).
Werte die Ergebnisse im Hinblick auf die Bedeutung von Duftstoffen für die Ölkäferlarven aus (M 1).
Deute zwei weitere Angepasstheiten des Ölkäfers Meloe franciscanus jeweils unter Berücksichtigung einer Kosten-Nutzen-Analyse (M 1).
Fasse die in den Abbildungen 2 und 3 gezeigten Ergebnisse zusammen (M 2).
Stelle auf der Grundlage der synthetischen Evolutionstheorie eine Hypothese zur Erklärung der unterschiedlichen Merkmale von Meloe franciscanus-Populationen in Oregon und Kalifornien auf (M 1 und M 2).
Beschreibe Unterschiede zwischen divergenten und konvergenten Entwicklungen.
Analysiere M 3 im Hinblick auf die Entstehung der Ernährungsweise der Ölkäferlarven.
Weiter lernen mit SchulLV-PLUS!
monatlich kündbarSchulLV-PLUS-Vorteile im ÜberblickDu hast bereits einen Account?M 1 Der Ölkäfer Meloe franciscanus
In Wüstengebieten im Westen der USA kommt der Ölkäfer Meloe franciscanus vor. Der flugunfähige Ölkäfer bewohnt von Pflanzen bewachsene Sanddünen. Die adulten Ölkäfer ernähren sich herbivor. Nach der Paarung graben die Weibchen in der Nähe einer Pflanze ein Loch in den Sand und legen darin ihre Eier ab. Ein Gelege besteht durchschnittlich aus mehreren hundert bis tausend Eiern.
Im gleichen Lebensraum kommen auch Wildbienen vor, die sich vom Nektar der Blütenpflanzen ernähren. Diese Wildbienen graben Erdnester, in denen die Weibchen nach der Paarung ihre Eier ablegen.
Die aus einem Gelege stammenden Larven von M. franciscanus schlüpfen fast gleichzeitig und klettern dann an der benachbarten Pflanze hoch. Dort bilden sie Larvenballen, in denen die Larven dicht beieinanderbleiben und übereinander krabbeln. Die Larven bleiben auf der Pflanze, bis sie sterben oder in Kontakt zu männlichen Wildbienen kommen. Kommen die männlichen Wildbienen den Larven nahe, krabbeln diese auf die Bienen und halten sich fest, sodass die Bienen mit den Larven fortfliegen. Wenn die männlichen Bienen sich mit Weibchen paaren, krabbeln die Ölkäferlarven auf die Weibchen und werden von den Weibchen bis zu ihren Erdnestern transportiert. Dort verlassen die Larven die Wildbienenweibchen und ernähren sich von den Eiern der Wildbienen.
Wildbienen orientieren sich bei der Suche nach Nahrung und Paarungspartnern vorwiegend über Duftstoffe. In einem Experiment wurden lebende weibliche und männliche Wildbienen der Art Habropoda miserabilis einzeln in Käfigen gehalten und ermittelt, wie oft die einzelnen Käfige von freifliegenden männlichen Wildbienen besucht wurden (Abb. 1A). In einem anderen Käfig waren Larvenballen von M. franciscanus enthalten. Als Kontrolle diente ein leerer Käfig.
In einem weiteren Experiment wurde ein Modell eines Larvenballens von M. franciscanus verwendet und die Besuche männlicher H. miserabilis gezählt, wenn das Modell unbehandelt oder mit künstlich hergestellten Duftstoffen von M. franciscanus-Larven bestrichen worden war (Abb. 1B).
Abbildung 1 Anzahl von Besuchen männlicher H. miserabilis-Wildbienen
A bei gefangenen männlichen und weiblichen H. miserabilis-Wildbienen, Larvenballen von M. franciscanus oder einer Kontrolle; B bei einem unbestrichenen oder mit künstlich hergestelltem Duftstoff von M. franciscanus-Larven bestrichenen Larvenballen-Modell
M 2 Merkmale von Meloe franciscanus-Populationen
In den US-Bundesstaaten Oregon und Kalifornien gibt es jeweils von Pflanzen bewachsene Sanddünenregionen, in denen der Ölkäfer M. franciscanus vorkommt. Beide Standorte liegen etwa 1600 Kilometer entfernt voneinander.
In der Sanddünenregion in Oregon kommt die Wildbienenart H. miserabilis vor, während auf Sanddünen in Kalifornien die Wildbienenart H. pallida vorkommt. Die Weibchen der Wildbienen produzieren artspezifische Duftstoffe zur Kommunikation. Die Männchen der beiden Wildbienenarten fliegen in artspezifischen Höhen auf der Suche nach Weibchen. H. miserabilis-Männchen fliegen in einer Höhe von zwei bis zwölf Zentimetern, H. pallida-Männchen in zehn bis vierzig Zentimetern.
In einem Experiment wurden M. franciscanus-Larven von Populationen aus Oregon und aus Kalifornien verwendet, um verschiedene Merkmale wie die Wirkung der Duftstoffe und die Höhe der Larvenballen zu untersuchen. Es wurde ermittelt, wie oft die jeweiligen Larvenballen pro Stunde von männlichen Wildbienen der Art H. miserabilis oder der Art H. pallida besucht wurden (Abb. 2). Zudem wurde ermittelt, in welcher Höhe sich die Larven auf einer Pflanze zu Larvenballen zusammenfinden (Abb. 3).
Abbildung 2 Besuche männlicher Wildbienen aus Oregon oder Kalifornien bei M. franciscanus-Larven unterschiedlicher Herkunft
Abbildung 3 Höhe der Larvenballen von M. franciscanus an Pflanzen
M 3 Verwandtschaftsverhältnisse der Ölkäfer
Weltweit gibt es etwa 2500 Ölkäferarten. Die Larven aller Ölkäferarten ernähren sich von Insekteneiern. Es werden neben Eiern von Wildbienen auch Eier von Heuschrecken als Nahrungsquelle für die Larven genutzt. Abbildung 4 zeigt die Verwandtschaftsverhältnisse verschiedener Arten der Ölkäfer und die Ernährungsweise ihrer Larven. Die einzelnen Ölkäferarten sind zur Vereinfachung hier zu Verwandtschaftsgruppen zusammengefasst worden.
Abbildung 4 Ausschnitt aus dem phylogenetischen Stammbaum der Ölkäfer mit Angaben zur Nahrung der Larven
Weiter lernen mit SchulLV-PLUS!
monatlich kündbarSchulLV-PLUS-Vorteile im ÜberblickDu hast bereits einen Account?Zusammenfassung der Ergebnisse aus Abbildung 1
-
Gefangene weibliche Wildbienen der Art Habropoda miserabilis verzeichnen in Abbildung 1A mit ca.
Besuchen pro Stunde die höchste Anziehungskraft auf freifliegende Wildbienenmännchen. -
Die natürlichen Larvenballen von Meloe franciscanus werden in Abbildung 1A mit ca.
Besuchen pro Stunde nahezu ebenso häufig von den Wildbienenmännchen angeflogen. -
Gefangene männliche Wildbienen sowie der leere Kontrollkäfig weisen in Abbildung 1A jeweils
Besuche pro Stunde auf. -
Das unbestrichene Modell eines Larvenballens wird in Abbildung 1B in
Fällen pro Stunde von Wildbienenmännchen aufgesucht. -
Das mit synthetischem Duftstoff der Ölkäferlarven bestrichene Modell führt in Abbildung 1B zu ca.
Besuchen pro Stunde durch männliche Wildbienen.
Auswertung zur Bedeutung der Duftstoffe für die Ölkäferlarven
-
Die Ölkäferlarven synthetisieren künstliche Sexualpheromone, welche die Duftstoffe weiblicher Wildbienen imitationsecht nachahmen (chemische Mimikry).
-
Der Duftstoff dient als spezifischer Auslöser (Schlüsselreiz), um gezielt männliche Wildbienen anzulocken, die auf der Suche nach Paarungspartnerinnen sind.
-
Die optischen Reize des Larvenballens allein reichen ohne die biochemische Komponente nicht aus, um das Anflugverhalten der Bienenmännchen zu initiieren.
-
Die Duftstoffproduktion ermöglicht den Larven das Aufsteigen auf die Bienenmännchen als Transportwirte (Phorosie).
-
Über die anschließende Paarung der Bienen wechseln die Larven auf die Bienenweibchen über und lassen sich phoretisch bis in deren unterirdische Gelege transportieren.
-
Der Duftstoff stellt somit die essenzielle biologische Anpassung dar, um den Zugang zur Nahrungsquelle (Wildbieneneier) im Entwicklungszyklus sicherzustellen und das Überleben der Population zu gewährleisten.
Kosten-Nutzen-Analyse der Anpassungen von Meloe franciscanus
Große Gelegegröße (mehrere hundert bis tausend Eier per Gelege)
-
Kosten: Hoher energetischer und materieller Aufwand für das Ölkäferweibchen bei der Produktion einer immensen Eianzahl.
-
Nutzen: Kompensation der extrem hohen Sterblichkeitsrate der Erstlarven (Triungulinen) auf dem Weg zur Nahrungsquelle.
-
Nutzen: Erhöhung der Wahrscheinlichkeit, dass mindestens einige Larven den Kontakt zu einer passenden Wildbiene herstellen und das Fortbestehen der Population sichern.
-
Bilanz: Trotz hoher physiologischer Kosten überwiegt der Nutzen, da das Überleben der Art in einer Umwelt mit sehr geringen individuellen Erfolgsaussichten garantiert wird.
Aggregationsverhalten der Larven (Larvenballen an Pflanzenspitzen)
-
Kosten: Hohe Konkurrenz unter den Larven um den besten Platz im Ballen sowie erhöhte Gefahr des Austrocknens bei ungünstigen Mikroklimabedingungen an der Pflanzenspitze.
-
Kosten: Erhöhtes Risiko für Prädiereung durch Fressfeinde aufgrund der optischen Auffälligkeit der Larvenansammlung.
-
Nutzen: Verstärkung des Duftstoffsignals (chemische Mimikry) durch die Summe der emittierten Pheromone des gesamten Ballens zur wirksamen Anlockung von Bienenmännchen.
-
Nutzen: Optische Nachahmung der Form eines Bienenweibchens zur visuellen Bienenanlockung.
-
Nutzen: Erhöhung der Chance auf phoretischen Übertritt (Phorosie) mehrerer Larven gleichzeitig auf eine landende Biene.
-
Bilanz: Der Nutzen einer drastisch gesteigerten Anlockwirkung übertrifft die Prädations- und Konkurrenzkosten deutlich.
Zusammenfassung der Ergebnisse aus Abbildung 2 und Abbildung 3
Besuche männlicher Wildbienen bei Meloe franciscanus-Larven (Abbildung 2)
-
Larven aus der Population in Oregon verzeichnen in Untersuchungen in Oregon durchschnittlich knapp
Besuche pro Stunde durch Wildbienenmännchen, während sie in Untersuchungen in Kalifornien nahezu gar nicht (unter 
Besuche pro Stunde) aufgesucht werden. -
Larven aus der Population in Kalifornien verzeichnen in Untersuchungen in Oregon etwa
Besuche pro Stunde durch Wildbienenmännchen, während sie in Untersuchungen in Kalifornien durchschnittlich 
Besuche pro Stunde aufweisen.
Höhe der Larvenballen von Meloe franciscanus an Pflanzen (Abbildung 3)
-
Larven aus der Population in Oregon bilden sowohl in Untersuchungen in Oregon als auch in Untersuchungen in Kalifornien ihre Larvenballen in einer Höhe von durchschnittlich knapp
(
bis 
) an Pflanzen. -
Larven aus der Population in Kalifornien bilden sowohl in Untersuchungen in Oregon als auch in Untersuchungen in Kalifornien ihre Larvenballen in einer deutlich größeren Höhe von durchschnittlich ca.
bis 
an.
Ausgangslage und geografische Isolation
-
Das Verbreitungsgebiet von Meloe franciscanus ist durch eine räumliche Distanz von ca.
geografisch isoliert. -
Die geografische Isolation unterbindet den Genfluss zwischen den Populationen in Oregon und Kalifornien vollständig.
Genetische Variabilität und Selektionsdruck
-
Zufällige Mutationen und Rekombinationen erzeugen in beiden Teilpopulationen genetische Variabilität hinsichtlich der Synthese von Duftstoffen sowie der Verhaltenspräferenz für die Verankerungshöhe der Larvenballen an Pflanzen.
-
Unterschiedliche lokale Wirtsbienenarten üben als biotischer Selektionsfaktor einen spezifischen Selektionsdruck aus.
-
In Oregon stellt die Wildbiene Habropoda miserabilis den Selektionsfaktor dar, deren Männchen in einer Höhe von
bis 
fliegen. -
In Kalifornien wirkt die Wildbiene Habropoda pallida als Selektionsfaktor, deren Männchen in einer Höhe von
bis 
fliegen. -
Beide Wildbienenarten nutzen unterschiedliche, artspezifische Pheromone zur Partnerfindung.
Gerichtete Selektion und Anpassung
-
In Oregon besitzen Individuen mit Mutationen für ein H. miserabilis-adäquates Pheromonspektrum und für niedrige Ballenhöhen (ca.
bis ) eine höhere biologische Fitness. -
In Kalifornien besitzen Individuen mit Mutationen für ein H. pallida-adäquates Pheromonspektrum und für große Ballenhöhen (ca.
bis ) den selektiven Vorteil. -
Die jeweilige Bienenart transportiert bevorzugt nur diejenigen Ölkäferlarven ab, deren chemische Mimikry und räumliche Exposition optimal auf das Suchverhalten ihrer Männchen abgestimmt sind.
Veränderung der Genpools (Mikroevolution)
-
Die gerichtete Selektion führt über viele Generationen hinweg zu einer schrittweisen Veränderung der Allelhäufigkeiten in den Genpools beider isolierten Teilpopulationen.
-
Dieser evolutive Prozess bewirkt die genetische Fixierung der verhaltensbiologischen und physiologischen Merkmalsunterschiede zwischen den Populationen in Oregon und Kalifornien.
Unterschiede zwischen divergenten und konvergenten Entwicklungen
-
Divergente Entwicklung beschreibt die Auseinanderentwicklung von Merkmalen ursprünglich verwandter Arten ausgehend von einer gemeinsamen Stammform aufgrund unterschiedlicher Selektionsdrücke oder ökologischer Nischen.
-
Divergenz führt zur Ausbildung homologer Organe beziehungsweise Strukturen, die auf einem gemeinsamen Bauplan berrauen, jedoch unterschiedliche Funktionen erfüllen können.
-
Konvergente Entwicklung beschreibt die voneinander unabhängige Entstehung ähnlich gestalteter Merkmale bei nicht näher verwandten Arten durch Anpassung an vergleichbare Umweltbedingungen beziehungsweise Selektionsdrücke.
-
Konvergenz führt zur Ausbildung analoger Organe beziehungsweise Strukturen, die eine ähnliche Funktion besitzen, aber auf unterschiedlichen Bauplänen und genetischen Grundlagen basieren.
Analyse von M 3 im Hinblick auf die Entstehung der Ernährungsweise der Ölkäferlarven
-
Alle dargestellten Verwandtschaftsgruppen der Ölkäfer ernähren sich im Larvenstadium entweder von Heuschrecken-Eiern oder von Wildbienen-Eiern.
-
Der Stammbaum zeigt vor ca. 41 Millionen Jahren einen gemeinsamen Vorfahren aller Ölkäfer, was auf eine ursprüngliche Wurzel der Spezialisierung auf Insekteneier hinweist.
-
Die Spezialisierung auf Heuschrecken-Eier tritt in zwei getrennten Kladen auf: in der Verwandtschaftsgruppe Mylabrini sowie in der Verwandtschaftsgruppe Epicautini.
-
Die Spezialisierung auf Wildbienen-Eier tritt ebenfalls in mehreren getrennten Kladen auf: in den Gruppen Eupomphini, Lyttini III, Lyttini II, Lyttini I, Meloini, Pyrotini sowie in den phylogenetisch älteren Gruppen Horiini und Nemognathini.
-
Das Auftreten der Ernährungsweise von Wildbienen-Eiern sowohl bei der basilaren Klade (Horiini/Nemognathini) als auch bei verschiedenen Untergruppen der Hauptklade belegt, dass sich diese Ernährungsweise mehrfach unabhängig voneinander entwickelt hat.
-
Da nahe verwandte Verwandtschaftsgruppen wie Mylabrini (Heuschrecken-Eier) und Eupomphini/Lyttini (Wildbienen-Eier) sich hinsichtlich ihrer Nahrungsspezialisierung voneinander unterscheiden, liegt innerhalb der Ölkäfer eine divergente Evolution bezüglich der Larvennahrung vor.
-
Das voneinander unabhängige Entstehen der spezialisierten Ernährung von Wildbienen-Eiern in unterschiedlichen, nicht unmittelbar aufeinanderfolgenden Verwandtschaftsgruppen stellt gleichzeitig ein Beispiel für konvergente Evolution dar, getrieben durch ähnliche ökologische Nischennutzung.