Beschreibe die Besonderheiten des Ökosystems Hydrothermalfeld in der Tiefsee anhand von sechs Umweltfaktoren (M 1).

Analysiere die ökologische Beziehung zwischen schwefeloxidierenden Bakterien und Tiefsee-Miesmuscheln der Gattung Bathymodiolus (M 1 und M 2).

Vergleiche tabellarisch die Stoffwechselprozesse der schwefeloxidierenden Bakterien mit denen von fotoautotrophen Organismen anhand von fünf Kriterien (M 3).

Beschreibe den Energiefluss in einem Ökosystem allgemein.

Erläutere die Bedeutung der schwefeloxidierenden Bakterien für das Ökosystem Hydrothermalfeld der Tiefsee (M 1 und M 2).

Diskutiere anhand von je drei Pro- und Contra-Argumenten die Einordnung von Hydrothermalfeldern als autarke Ökosysteme (M 1 und M 2).

Besonderheiten des Ökosystems Hydrothermalfeld anhand von sechs Umweltfaktoren

• Lichtverhältnisse: In einer Wassertiefe von rund 2.500 m herrscht vollständige Dunkelheit (aphotische Zone), da kein Sonnenlicht bis in diese Schichten durchdringt, wodurch fotoautotrophe Primärproduktion unmöglich ist.

• Temperatur: Aus den vulkanischen Schloten tritt bis zu 400 °C heißes Wasser aus, was lokal zu einem extremen steilen Temperaturgradienten gegenüber dem umgebenden kalten Tiefseewasser führt.

• Hydrostatischer Druck: In der Wassertiefe des Hydrothermalfelds wirkt ein extrem hoher Umgebungsdruck von ca. 250 bar auf die Organismen ein.

• Mineralstoff- und Chemikaliengehalt: Das emittierte Wasser der Schlote ist stark mit Anionen, Kationen und reduzierten Schwefelverbindungen wie angereichert.

• Sauerstoffgehalt: Im Wasser der Tiefsee ist gelöster Sauerstoff () nur in geringen Konzentrationen vorhanden, welcher primär über globale Meeresströmungen in diese Tiefen transportiert wird.

• Biomasseangebot: Das Angebot an absinkenden organischen Schwebstoffen aus den lichtdurchfluteten oberen Wasserschichten ist mit ca. 1 % der schwebenden Biomasse extrem gering.

Ökologische Beziehung zwischen schwefeloxidierenden Bakterien und Tiefsee-Miesmuscheln der Gattung Bathymodiolus

• Die Wechselwirkung zwischen den schwefeloxidierenden Bakterien und den Tiefsee-Miesmuscheln stellt eine obligate Symbiose (Endosymbiose bzw. Mutualismus) dar.

• Die Bakterien leben geschützt im Kiemenepithel der Muscheln in spezialisierten Zellen, den sogenannten Bakteriocyten.

• Durch diese Vertauung innerhalb der Bakteriocyten werden die Bakterien vor dem Wegspülen durch die Wasserströmung und vor Prädation durch Krebse geschützt.

• Der kontinuierliche Filtrationsstrom der Muschel versorgt die endosymbiontischen Bakterien gezielt mit den für die Chemosynthese notwendigen Edukten, insbesondere Schwefelwasserstoff () und Sauerstoff ().

• Die Muschel profitiert unmittelbar von den Primärprodukten der bakteriellen Chemosynthese, da die Bakterien aus und organische Verbindungen wie Kohlenhydrate (z. B. Glucose) aufbauen, die der Muschel als primäre Nahrungs- und Energiequelle dienen.

• Die Bakterien nutzen Stoffwechselabbauprodukte der Muschel als Ausgansstoffe zum Aufbau eigener organischer Substanzen.

• Es liegt ein doppelter Stoff- und Energietransfer vor, welcher beiden Organismen das Überleben unter den extremen Bedingungen des Hydrothermalfelds ermöglicht.

Tabellarischer Vergleich der Stoffwechselprozesse

• Gemeinsamkeit beider Stoffwechseltypen ist die Nutzung des Calvin-Zyklus zur Reduktion und Fixierung von Kohlenstoffdioxid () zu Kohlenhydraten () unter Verwendung von ATP und reduzierten Elektronenüberträgern.

Allgemeiner Energiefluss in einem Ökosystem

• Einstrahlung von Lichtenergie in photischen Ökosystemen als primäre Energiequelle.

• Umwandlung von Strahlungsenergie in chemisch gebundene Energie organischer Stoffe durch autotrophe Primärproduzenten (Bruttoprimärproduktion).

• Nutzung eines Teils der gebundenen Energie durch die Produzenten selbst für den eigenen Betriebsstoffwechsel (Zellatmung) unter Abgabe von Wärmeenergie (Dissipation).

• Weitergabe der verbleibenden Nettoprimärproduktion in Form von Biomasse entlang der Trophieebenen an Primärkonsumenten (Herbivoren) sowie nachfolgend an Sekundär- und Tertiärkonsumenten (Carnivoren).

• Drastische Abnahme der nutzbaren Energie von Trophieebene zu Trophieebene um durchschnittlich ca. 90 % durch Zellatmung, Wärmeabgabe, Exkretion und nicht genutzte Biomasse.

• Abbau verbleibender organischer Substanz (Detritus) durch Destruenten, die dem Ökosystem die restliche gebundene Energie unter vollständiger Dissipation entziehen.

• Ungerechter Charakter des Energieflusses: Energie wird nicht im Kreis geführt, sondern entweicht dem System schrittweise als unnutzbare thermische Energie, weshalb eine ständige externe Energiezufuhr notwendig ist.

Bedeutung der schwefeloxidierenden Bakterien für das Ökosystem Hydrothermalfeld

• Funktion als chemoautotrophe Primärproduzenten in der aphotischen Zone der Tiefsee, in der mangels Sonnenlicht keine fotoautotrophe Primärproduktion stattfinden kann.

• Erschließung anorganischer chemischer Energiequellen durch die schrittweise Oxidation von aus den vulkanischen Schloten stammendem unter Verbrauch von .

• Fixierung von und Aufbau energiereicher organischer Verbindungen wie Glucose () mittels Chemosynthese unter Nutzung von ATP und NADPH + .

• Bildung der alleinigen lokalen Biomassebasis (1. Trophieebene) zur Entkopplung des Ökosystems von den spärlichen organischen Schwebstoffen (ca. 1 %) aus den lichtdurchfluteten oberen Wasserschichten.

• Aufnahmegrundlage als freilebende Bakterien im Wasser für filtrierende und weidende Organismen wie Krebse und Röhrenwürmer.

• Endosymbiontische Direktversorgung von Spezialisten wie den Tiefsee-Miesmuscheln der Gattung Bathymodiolus durch das Leben in den Bakteriocyten des Kiemenepithels.

• Energetisches Fundament für das gesamte Ökosystem Hydrothermalfeld, welches höhere Trophieebenen bis hin zu räuberischen Fischen und Tintenfischen aufrechterhält.

Pro-Argumente für die Einordnung als autarkes Ökosystem

• Chemosynthetische Primärproduktion: Die primäre Energie- und Stoffbasis des Ökosystems beruht auf chemoautotrophen Bakterien, welche anorganische Schwefelverbindungen wie aus den vulkanischen Schloten ohne Nutzung von Sonnenlicht umwandeln, wodurch die Primärproduktion vollständig unabhängig von der Lichtenergie der photischen Zone ist.

• Eigenständiges Trophiesystem: Es existiert vor Ort ein voll funktionsfähiges, lokales Nahrungsnetz aus chemotrophen Primärproduzenten (Bakterien), Primärkonsumenten (z. B. Bathymodiolus, Röhrenwürmer, Krebse) sowie Destruenten, das den Stoffumsatz eigenständig aufrechterhalten kann.

• Spezialisierte symbiotische Stoffkreisläufe: Durch enge Endosymbiosen zwischen Muscheln und Bakterien werden Stoffwechselabbauprodukte lokal recycelt und zur Synthese organischer Substanzen genutzt, was eine weitgehende Unabhängigkeit von externer organischer Nahrung ermöglicht.

Contra-Argumente gegen die Einordnung als autarkes Ökosystem

• Abhängigkeit von externem Sauerstoff: Für die chemolithoautotrophe Oxidation von sowie für die Zellatmung aller heterotrophen Organismen wird molekularer Sauerstoff () benötigt, welcher nicht vor Ort erzeugt werden kann, sondern durch fotosynthetische Prozesse in der photischen Zone entsteht und über Meeresströmungen in die Tiefsee gelangt.

• Import organischer Biomasse: Die Tiefsee-Miesmuscheln und andere Konsumenten nutzen neben den Bakterien auch absinkende organische Schwebstoffe (ca. der Biomasse aus höheren Wasserschichten) als Nahrung, womit ein ständiger Stoff- und Energieimport von außen vorliegt.

• Export von Biomasse und Energie: Räuberische Fische und Tintenfische aus höher liegenden Wasserschichten dringen zur Nahrungssuche in das Hydrothermalfeld ein und entziehen dem Ökosystem durch Prädation kontinuierlich Biomasse und Energie.

Fazit zur Einordnung

• Hydrothermalfelder sind energetisch bezüglich ihrer Primärproduktion weitgehend unabhängig vom Sonnenlicht, jedoch im globalen Stoffkreislauf nicht vollständig autark, da sie essenziell auf den Import von fotosynthetisch erzeugtem und organischen Schwebstoffen aus den oberen Wasserschichten angewiesen sind.