Teil A

Maispflanzen sind an sehr warme und sonnige Klimaverhältnisse angepasst. Sie besitzen eine spezielle Blattstruktur, die ihnen eine effiziente Fotosynthese ermöglicht.

Schematische Darstellung eines Blattquerschnitts (Ausschnitt) von Rotbuche, Fagus sylvatica (A), und Mais, Zea mays (B)

Benenne die mit den Ziffern 1–6 gekennzeichneten Strukturen. Gib anhand der Abbildung drei Unterschiede im Bau der Blätter an.

Mais ist eine der weltweit wichtigsten Nutzpflanzen. Aufgrund des hohen Gehalts an Stärke in den Körnern wird Mais u. a. als Lebensmittel oder Futtermittel verwendet.

2.1

Im Maisanbau wird die Hybridzüchtung genutzt, um ertragreiche Sorten zu erhalten. Dabei werden zunächst homozygote Inzuchtlinien erzeugt und dann miteinander gekreuzt.

	Inzuchtlinie A	Inzuchtlinie B	-Generation
Kolbengröße	groß	klein	groß
Kolbenzahl pro Pflanze

Erstelle ein Schema für die Kreuzung der homozygoten Inzuchtlinien A und B.

Beurteile, ob es für Landwirte sinnvoll ist, das Saatgut aus der Kreuzung der Hybriden für den Maisanbau im Folgejahr zu nutzen, um einen vergleichbaren Ertrag zu erhalten.

4 BE

2.2

Um das Wachstum unerwünschter Ackerwildkräuter zu verhindern, wird beim Maisanbau u. a. ein Herbizid eingesetzt, das in Ackerwildkräutern die Synthese der Aminosäuren Valin, Leucin und Isoleucin inhibiert.

Begründe das Absterben unerwünschter Ackerwildkräuter infolge der Verwendung des Herbizids.

3 BE

Kraftstoffe, die aus der Verarbeitung von Biomasse gewonnen werden, bezeichnet man als Biokraftstoffe. Dazu werden u. a. stärkehaltige Pflanzen wie Mais genutzt.

3.1

Weise Stärke experimentell in Maismehl nach.

Fordere die dazu benötigten Geräte und Chemikalien an.

Protokolliere deinen Versuch.

5 BE

3.2

Formuliere die Summengleichung des Stoffwechselprozesses, den die Hefezellen bei der Herstellung von Biokraftstoff betreiben.

Beurteile die Eignung der Ansätze 1–4 zur Herstellung von Biokraftstoff.

Ansatz	Mais	stärkespaltendes Enzym	Hefe (fakultativ anaerob)		Temperatur
1	+	+	+	–
2	+	–	+	–
3	+	+	+	+
4	+	+	+	–

+ vorhanden　 – nicht vorhanden

5 BE

Maispflanzen enthalten in Cytoplasma und Vakuole zur Abwehr von Fraßfeinden das DIMBOA-Glycosid. Die Schädlinge nehmen beim Fraß an Maisblättern das DIMBOA-Glycosid sowie das Enzym β-Glucosidase auf. Dieses Enzym wird im Darm der Insektenlarven aktiv, wodurch das giftige DIMBOA-Molekül entsteht und resorbiert wird. Allerdings sind Raupen des Eulenfalters, Spodoptera frugiperda, in der Lage, die Giftwirkung abzuwehren.

Veränderungen des DIMBOA-Glycosids im Darm verschiedener Insekten

4.1

Erläutere die toxische Wirkung des DIMBOA-Moleküls auf Fraßinsekten.

Begründe die Unempfindlichkeit der Raupen des Eulenfalters, Spodoptera frugiperda, gegenüber dem toxischen Effekt von DIMBOA.

5 BE

4.2

In einem Laborversuch wurden einer Chloroplastensuspension DIMBOA-Moleküle zugesetzt und die Fotosyntheseaktivität gemessen.

Erläutere den Einfluss von DIMBOA-Molekülen auf die Bildung von Glucose.

4 BE

Zu den Schädlingen der Maispflanze gehört auch der Maiszünsler, Ostrinia nubilalis.

5.1

Zur chemischen Bekämpfung des Maiszünslers werden Pyrethroide verwendet, die Natriumionenkanäle der Insektenaxone beeinflussen.

Natriumionenkonzentration außerhalb eines Insektenaxons nach Auslösen eines Aktionspotenzials ohne/mit Pyrethroiden

Fertige eine beschriftete Skizze eines Insektenneurons an.

Begründe die insektizide Wirkung der Pyrethroide.

6 BE

5.2

Alternativ zur chemischen Bekämpfung können Schlupfwespen der Gattung Trichogramma gegen Schmetterlingsarten wie den Maiszünsler zum Einsatz kommen.

Vermehrungszyklus von Trichogramma (schematische Darstellung)

Charakterisiere die Wechselbeziehungen zwischen Trichogramma und Maiszünsler.

Beurteile anhand von zwei Sachverhalten den Einsatz von Trichogramma als Alternative zur chemischen Schädlingsbekämpfung aus ökologischer Sicht.

4 BE

• 1: obere Epidermis

• 2: Palisadengewebe

• 3: Schwammgewebe

• 4: untere Epidermis

• 5: Interzellularraum

• 6: Spaltöffnung

Struktur	Rotbuche	Mais
Assimilationsgewebe	differenziert in Palisaden- und Schwammgewebe	gleichförmig über gesamten Blattquerschnitt verteilt
Spaltöffnungen	an der Blattunterseite	an der Blattunterseite und der Blattoberseite
Leitbündel	strukturiert in Gefäße (Xylem), Siebzellen (Phloem), Bildungsgewebe (Kambium) und Festigungsgewebe (Sklerenchym)	wenig strukturiert, Gefäße nicht durch Bildungsgewebe von Siebzellen getrennt, kein Festigungsgewebe

• Es liegt ein dihybrider dominant-rezessiver Erbgang vor. Dominant sind „große Kolben“ und „zwei Kolben je Pflanze“, wie aus dem Phänotyp der -Generation hervorgeht.

• Allele für die Kolbengröße: G = groß, g = klein.

• Allele für die Kolbenzahl: Z = zwei, z = ein.

• Inzuchtlinie A: GGzz (Phänotyp: große Kolben mit einem Kolben je Pflanze).

• Inzuchtlinie B: ggZZ (Phänotyp: kleine Kolben mit zwei Kolben je Pflanze).

Die Kreuzung der homozygoten Inzuchtlinien und die Bildung ihrer Gameten sind im folgenden Schema dargestellt:

• In der -Generation gilt eine heterozygote Kombination der Allele der P-Generation nach Mendel. Alle Individuen sind uniform in Genotyp (GgZz) und Phänotyp (große Kolben, zweikolbige Pflanzen).

	Gz	Gz
gZ	GgZz	GgZz
gZ	GgZz	GgZz

Bei der Kreuzung der Hybriden ergibt sich für die -Generation folgendes Schema:

	GZ	Gz	gZ	gz
GZ	GGZZ	GGZz	GgZZ	GgZz
Gz	GGZz	GGzz	GgZz	Ggzz
gZ	GgZZ	GgZz	ggZZ	ggZz
gz	GgZz	Ggzz	ggZz	ggzz

• Um einen optimalen Ertrag zu erzielen, müssen die Allele in jedem Allelpaar mindestens einmal dominant vorliegen (G*Z*). Damit entstehen phänotypisch Pflanzen mit zwei großen Kolben.

• In der Praxis besitzen homozygot rezessiv kleine Kolben (gg) und weitere homozygot rezessiv nur einen Kolben (zz). In der Summe sind das von allen Pflanzen, wobei die Kombination ggzz hier zweimal einbezogen wird, die in die eine oder andere Richtung zu nicht optimalen Erträgen führen. Entweder sind die Kolben zu klein (gg) oder die Pflanzen haben nur einen Kolben (zz). In einem Fall entstehen sogar kleine einzelne Kolben (ggzz).

• Damit ist es nur sinnvoll, perspektivisch eine Sorte zu züchten, die homozygot beide dominanten Allele (GGZZ) in sich vereint und sich selbst bestäubt.

• Der Begriff Ackerwildkräuter umfasst eine Vielzahl unterschiedlichster Pflanzenarten, die mit der Kulturpflanze Mais konkurrieren können und deshalb mit Herbiziden abgetötet werden. Dabei muss die Maispflanze durch Züchtung oder/und Gentechnik gegen das Herbizid eine Resistenz erlangt haben, damit sie nicht selbst angegriffen wird.

• Das Herbizid gegen die Ackerwildkräuter setzt in der Proteinbiosynthese an. Die Aminosäuren Valin, Leucin und Isoleucin, deren Bildung durch das Herbizid gehemmt wird, sind sogenannte proteinogene Aminosäuren. Sie gehören also zu den 20 Aminosäuren, die während der Proteinbiosynthese auf der Basis des genetischen Codes am Aufbau von Eiweißen beteiligt sind.

• Da Pflanzen alle ihre Aminosäuren selbst produzieren, wirkt sich die fehlende Bildung der genannten drei Aminosäuren gravierend auf die Proteinsynthese aus. Proteinketten werden bei ihrer Synthese unterbrochen, unwirksam verknüpft oder gar nicht erst gebildet.

• Fehlerhafte Eiweiße können beispielsweise nicht mehr als Enzyme wirksam werden und keine zellrelevanten Strukturen mehr aufbauen. Wenn die Reserven an Valin, Leucin und Isoleucin aufgebraucht sind, bricht der gesamte Zellstoffwechsel zusammen und es gibt keinerlei Wachstum mehr → die unerwünschte Pflanze stirbt ab.

Protokoll

• Benötigte Geräte und Chemikalien: Reagenzglas, Rührstab, Spatel, Maismehl, Iod-Kaliumiodid-Lösung (Lugolsche Lösung), Wasser.

• Durchführung: Eine Spatelspitze Maismehl wird im Reagenzglas in ca. 2 mL Wasser eingerührt. Dazu werden wenige Tropfen der braun gefärbten Iod-Kaliumiodidlösung gegeben und untergemischt.

• Beobachtung: Sobald die Iod-Kaliumiodidlösung dazugegeben wird, ist eine blau-schwarze Färbung zu beobachten.

• Auswertung: Maismehl besteht zu einem großen Teil aus Stärke. Die beiden Fraktionen der Stärke, Amylopektin und Amylose, unterscheiden sich im Aufbau, in der räumlichen Ausrichtung und Verzweigung der Glucoseketten.

  Die helikale Struktur der Amylose ist für die Blaufärbung verantwortlich. Dabei werden Iodmoleküle reversibel in das Innere der Amylosespirale eingelagert → Veränderung und Verstärkung der Lichtabsorption, sodass der schwarz-blaue Anteil des Lichts sichtbar wird → Maisstärke ist nachgewiesen.

• Die Intensität der Färbung ist von den Konzentrationen der beteiligten Stoffe und der Temperatur abhängig. Bei einer Temperaturerhöhung strecken sich die Amylosespiralen, Iod wird freigesetzt und die Farbintensität lässt nach. Bei Abkühlung intensiviert sich die Färbung durch die Umkehrung des Vorgangs.

• Die Herstellung von Biokraftstoff (Ethanol) setzt stärkehaltiges Substrat voraus. Das ist in Form von Mais bei allen vier Ansätzen gegeben. Ebenfalls bei allen Ansätzen sind fakultativ anaerobe Hefen vorhanden. Unter Ausschluss von Sauerstoff führen diese die alkoholische Gärung durch.

• Im Ansatz 1 sind alle Faktoren für eine erfolgreiche Gärung vorhanden. Glucose wird durch ein Stärke spaltendes Enzym aus Mais freigesetzt. Hefepilze sind enthalten und Sauerstoff abwesend. Die Temperatur liegt mit im Toleranzbereich von Mikroorganismen wie einzelligen Hefepilzen.

• Ansatz 2 weist fast alle notwendigen Faktoren auf, aber die Stärke im Maissubstrat kann ohne die externe Zugabe eines Stärke spaltenden Enzyms nicht in Glucose umgesetzt werden. Hefe benötigt als Edukt Glucose oder andere Monosaccharide und kann Stärke selbst nicht verarbeiten. Daher wird in diesem Ansatz kein Biokraftstoff hergestellt.

• Ansatz 3 ist nicht zielführend, da in einer sauerstoffhaltigen Umgebung statt der erwünschten Gärung die Zellatmung stattfindet und das Substrat vollständig veratmet wird.

• Ansatz 4 hat mit eine Temperatur, bei der die Proteine der Hefezellen denaturieren und der Prozess der Gärung nicht stattfinden kann.

• Mais schützt sich vor Pflanzenfraß, indem mit dem durch Insekten zerkauten Pflanzenbrei chemische Stoffe in die Verdauungsorgane gelangen. Das DIMBOA-Glycosid als Insektizid ist inaktiv, solange es nicht durch β-Glucosidase aktiviert wird. Das Enzym selbst erreicht seinen aktivierten Zustand erst im Darm von fressenden Insekten.

• Die aktivierte β-Glucosidase spaltet dort ein Zuckermolekül vom DIMBOA-Glycosid ab → das freigesetzte DIMBOA-Molekül hemmt die ATP-Synthasen.

• Alle Vorgänge, die auf ATP als Energiequelle angewiesen sind, können nun nicht mehr ablaufen. Aus ADP + P_i kann jetzt kein ATP mehr in den Mitochondrien synthetisiert werden.

• Mit dem Aussetzen der Muskelfunktionen wird das Insekt bewegungslos. Energie verbrauchende Transporte im Verdauungssystem und in den Nerven entfallen → am Ende stirbt das Insekt.

• Die Raupen des Eulenfalters, Spondoptera frugiperda, sind in der Lage, das DIMBOA-Molekül in ihrem Darm zu deaktivieren. Dort befindet sich ein Enzym, das ein Zuckermolekül wieder an DIMBOA anlagert und das Insektizid damit deaktiviert.

• Die Anlagerung erfolgt an einer anderen Stelle des DIMBOA-Moleküls → ein neues verändertes DIMBOA-Glycosid entsteht. Dadurch kann die β-Glucosidase aus dem Nahrungsbrei nicht wirksam werden und die Raupe überlebt.

• Die Fotosynthese läuft auch in isolierten Chloroplasten ab, wenn alle anderen Bedingungen (Licht, , Temperatur) optimiert sind.

• Die Wirkung des DIMBOA-Moleküls setzt nach dem Vortext, Abbildung A, wahrscheinlich an der Thylakoidmembran der Chloroplasten im Bereich der ATP-Synthasen ein. Während der Lichtreaktion wird hier normalerweise ATP gebildet, das in der Dunkelreaktion für die Bildung von Glucose benötigt wird.

• DIMBOA-Moleküle hemmen die ATP-Synthasen → kein ATP wird mehr produziert → die lichtunabhängige Phase der Fotosynthese, der Calvin-Zyklus, kommt zum Erliegen.

• Zur Bildung und Reduktion von Phosphoglycerinsäure wird ATP benötigt. Phosphoglycerinsäure ist der Ausgangsstoff für die Bildung von Glucose. Weiteres ATP wird zur Regeneration des -Akzeptors Ribulose-1,5-diphosphat benötigt.

• Wegen ATP-Mangels kann weder fixiert noch Phosphoglycerinsäure reduziert werden → die Fotosynthese bricht ab und es findet keine Bildung von Glucose mehr statt.

Das Insektenneuron ist marklos und besitzt die folgenden Zellbestandteile und Zellabschnitte:

• Insektizide aus der Gruppe der Pyrethroide greifen im Bereich der Natriumionenkanäle an.

• Bei einem unbeeinflussten Neuron (Diagramm links) nimmt die äußere Natriumionenkonzentration nach Eintreffen eines Aktionspotenzials schlagartig ab. Die große Anzahl geöffneter Natriumionenkanäle führt zu einem starken Einstrom von Natriumionen in das Axon → Depolarisierung der Membran als Voraussetzung für die Weiterleitung des Aktionspotenzials.

• Anschließend schließen sich die Ionenkanäle wieder und die Natrium-Kalium-Ionenpumpen stellen die ursprüngliche Ionenkonzentration bis zum nächsten Aktionspotenzial wieder her (Repolarisierung).

• Beim Einwirken von Pyrethroiden (Diagramm rechts) nimmt die äußere Natriumionenkonzentration nach Eintreffen eines Aktionspotenzials sehr schnell ab. Im Vergleich zum unbeeinflussten Neuron steigt sie nur langsam wieder und erreicht nicht mehr die ursprüngliche Konzentration.

• Die Natriumionenkanäle sind blockiert, das heißt, sie bleiben offen und schließen nicht mehr. Der ursprüngliche Konzentrationsgradient (Ruhepotenzial) wird nicht wieder erreicht → auf dem Axon kann kein weiteres Aktionspotenzial mehr ausgelöst werden.

• Die Erregungsweiterleitung durch die Neuronen wird unterbrochen und die gesteuerten Körperfunktionen werden gestört → Tod des Maiszünslers.

• Die interspezifische Beziehung zwischen der Schlupfwespengattung Trichogramma und dem Maiszünsler besteht im Parasitismus. Die Schlupfwespe profitiert vom Maiszünsler: Sie legt ihre Eier in die des Schmetterlings, wo sich die Larven entwickeln → Populationsdichte und Verbreitung des Maiszünslers werden reduziert.

• Generell ist ein Einsatz aus ökologischer Sicht zu vertreten. Dabei werden populationsdynamische Gesetzmäßigkeiten ausgenutzt. Die Schlupfwespen können gezielt auf der vom Maiszünsler befallenen Fläche oder prophylaktisch ausgebracht werden. Sie wirken durch ihre parasitische Lebensweise bestandsreduzierend auf die Population des Schädlings, ohne ihn völlig zu vernichten.

• Damit entfällt die Ausbringung von Insektiziden, gegen die der Maiszünsler im Laufe der Zeit Resistenzen entwickeln würde und die auch andere Vertreter der Insekten schädigen können.

• Trichogramma stellt aus ökologischer Sicht eine gute Alternative zur chemischen Schädlingsbekämpfung dar, weil dabei weniger Pestizide ausgebracht werden müssen, die sich auch im Boden ansammeln (Akkumulation). So kann eine mögliche Belastung weiterer Gebiete in der Umgebung mit Pestiziden vermieden werden.