HT 2
Die Beziehung zwischen Adlerholzbaum und Hornissen
Der Adlerholzbaum wächst in tropischen und subtropischen Regionen Chinas. Er bildet Samen, die vorwiegend durch Hornissen verbreitet werden. Die Evolution der interspezifischen Beziehung zwischen Adlerholzbaum und Hornissen wurde genauer untersucht.
Gib eine Definition für den Begriff Selektion an.
Fasse die in den Abbildungen 1 bis 3 gezeigten Ergebnisse zusammen (M 1).
Werte M 1 im Hinblick auf die vorliegenden Selektionsfaktoren aus.
Fasse die in Abbildung 4 dargestellten Daten zusammen (M 2).
Leite die interspezifische Beziehung zwischen dem Adlerholzbaum und Hornissen der Art Vespa velutina ab (M 1 und M 2).
Erläutere, inwiefern die Beziehung zwischen dem Adlerholzbaum und Hornissen der Art Vespa velutina auf Koevolution zurückzuführen ist (M 1 und M 2).
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monatlich kündbarSchulLV-PLUS-Vorteile im ÜberblickDu hast bereits einen Account?M 1 Die Samen des Adlerholzbaums
Der Adlerholzbaum (Aquilaria sinensis) ist ein immergrüner Laubbaum. Er wächst unter anderem in subtropischen Regionen Chinas. Der Adlerholzbaum bildet Kapseln, die jeweils zwei Samen enthalten. Im reifen Zustand hängen die Samen an langen Fäden aus der Kapsel heraus. Nach der Verbreitung der Samen können diese zu Jungpflanzen auskeimen.
Die Kapseln des Adlerholzbaums öffnen sich vorwiegend während der heißen und eher trockenen Sommerzeit. Der Feuchtigkeitsgehalt der Samen wurde direkt nach der Öffnung der Kapseln sowie vier und acht Stunden danach ermittelt (Abb. 1). Zudem wurden Samen auf ihre Keimungsfähigkeit hin untersucht (Abb. 2).
Abbildung 1 Feuchtigkeitsgehalt von Samen des Adlerholzbaums zu verschiedenen Zeitpunkten nach der Öffnung der Kapseln
Abbildung 2 Anteil keimungsfähiger Samen des Adlerholzbaums zu verschiedenen Zeitpunkten nach der Öffnung der Kapseln
In einem Laborexperiment wurde die Überlebensfähigkeit der Keimlinge des Adlerholzbaums bei verschiedenen Lichtbedingungen untersucht. Dazu wurden Samen in Töpfe auf feuchte Erde gelegt und dem Licht ausgesetzt. Einige Töpfe wurden zusätzlich beschattet. Alle weiteren Bedingungen wurden konstant gehalten. Anschließend wurde über einen Zeitraum von 28 Tagen zu verschiedenen Zeitpunkten nach der Aussaat der Anteil lebender Keimlinge bestimmt (Abb. 3).
Abbildung 3 Anteil lebender Keimlinge des Adlerholzbaums bei unterschiedlichen Lichtbedingungen
M 2 Adlerholzbaum und Hornissen
Die Blätter des Adlerholzbaums werden von Raupen der Schmetterlingsart Heortia vitessoides gefressen. Die Raupen lassen sich bei Gefahr durch Fressfeinde an einem langen Seidenfaden von den Blättern fallen. Fressfeinde der Raupen sind unter anderem Hornissen, zum Beispiel die Art Vespa velutina. Die Hornissen werden durch Duftstoffe angelockt, die von Blättern freigesetzt werden, wenn diese durch Raupenfraß geschädigt werden.
Die herunterhängenden Samen des Adlerholzbaums werden ebenfalls von V. velutina angeflogen. Untersuchungen der Duftstoffe des Adlerholzbaums zeigten, dass der von den Kapseln ausgehende Duft viele Komponenten enthält, die auch im Duft der von Raupen angefressenen Blätter vorhanden sind.
Die Samen besitzen nährstoffreiche Anhängsel, die Elaiosomen. Die Einheit aus Samen und Elaiosom wird als Diaspore bezeichnet. Diese Diasporen ähneln in ihrer Form Schmetterlingsraupen. Die Hornissen attackieren die Diasporen, so als würden sie Beutetiere töten. Dabei beißen sie den Faden, an dem die Diaspore hängt, durch und tragen sie zum Teil mehrere Hundert Meter weg. Etwa ein Drittel der Diasporen eines Adlerholzbaums werden von Hornissen, wie V. velutina, weggetragen. Die Elaiosomen der Diasporen werden durch die Hornissen von den Samen getrennt. Ein Teil der Samen wird in der Nähe der Nester fallen gelassen. Die Elaiosomen werden zum Nest transportiert und als Futter genutzt. Die Nester von V. velutina hängen meist an starken Ästen im Inneren von Baumkronen verschiedener Baumarten.
Die meisten Kapseln des Adlerholzbaums öffnen sich am heißen Nachmittag. An sonnigen Tagen herrscht dann eine geringe Luftfeuchtigkeit. In einer Freilanduntersuchung wurde bei einer Vielzahl von Kapseln jeweils die Zeitdauer bestimmt, die zwischen der Öffnung der Kapseln und dem Wegtragen der Diaspore vergeht (Abb. 4). In einer weiteren Untersuchung wurde ermittelt, dass die Samen des Adlerholzbaums zu etwa 96,3 Prozent durch Hornissen verbreitet werden. Zu etwa 0,2 Prozent werden die Samen durch Ameisen verbreitet, sowie zu etwa 3,5 Prozent durch abiotische Faktoren, wie zum Beispiel durch Wind.
Abbildung 4 Anzahl der Wegtrage-Ereignisse im jeweiligen Zeitintervall nach Öffnung der Kapseln
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monatlich kündbarSchulLV-PLUS-Vorteile im ÜberblickDu hast bereits einen Account?Definition des Begriffs Selektion
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Selektion ist ein zentraler Evolutionsfaktor, der den gerichteten Ausleseprozess von Individuen einer Population über Generationen hinweg beschreibt.
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Der Prozess beruht auf dem unterschiedlichen Fortpflanzungserfolg (unterschiedliche reproduktive Fitness) von Individuen aufgrund phänotypischer Unterschiede.
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Individuen mit Merkmalsausprägungen, die unter den gegebenen Umweltbedingungen vorteilhaft sind, besitzen eine höhere Überlebens- und Fortpflanzungswahrscheinlichkeit gegenüber herrschenden Selektionsfaktoren.
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Dies führt zu einer gerichteten Veränderung der Allelhäufigkeiten im Genpool der Population und somit zur Schrittweisen Anpassung an die Umwelt.
Zusammenfassung der Ergebnisse aus den Abbildungen 1 bis 3
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Nach Öffnung der Kapseln fällt der Feuchtigkeitsgehalt der Samen des Adlerholzbaums innerhalb von vier Stunden von ca. 46 % drastisch auf etwa 5 % ab und bleibt nach acht Stunden konstant auf diesem niedrigen Niveau.
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Der Anteil keimungsfähiger Samen sinkt von anfänglich ca. 73 % direkt nach Kapselöffnung über ca. 31 % nach vier Stunden auf 0 % nach acht Stunden.
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Bei Beschattung steigt der Anteil lebender Keimlinge von Tag 10 (ca. 5 %) kontinuierlich an und erreicht ab Tag 24 ein dauerhaftes Plateau bei ca. 52 %.
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Bei Belichtung steigt der Anteil lebender Keimlinge zunächst leicht auf maximal ca. 18 % an Tag 15 an, fällt danach stark ab und erreicht ab Tag 26 einen Wert von 0 %.
Auswertung bezüglich der Selektionsfaktoren
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Ein wesentlicher abiotischer Selektionsfaktor ist Trockenheit bzw. geringe Luftfeuchtigkeit.
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Der rasche Verlust des Feuchtigkeitsgehalts in den Samen führt zu einem vollständigen Verlust der Keimfähigkeit, was einen starken Selektionsdruck in Richtung einer möglichst schnellen Samenverbreitung direkt nach Kapselöffnung ausübt.
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Ein weiterer abiotischer Selektionsfaktor ist die Lichtintensität bzw. Sonneneinstrahlung.
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Starke Belichtung wirkt selektiv nachteilig auf die Überlebensfähigkeit der Keimlinge und führt zum Absterben aller Keimlinge, wohingegen Beschattung das Überleben sichert.
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Daraus resultiert ein hoher Selektionsdruck bezüglich Anpassungen an Standorte, die schattige Bedingungen für das Auskeimen bieten.
Zusammenfassung der Daten aus Abbildung 4
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Die höchste Anzahl an Wegtrage-Ereignissen wird unmittelbar nach der Öffnung der Kapseln im ersten Zeitintervall von 0 bis 5 Minuten mit über 100 Ereignissen gemessen.
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Mit fortschreitender Zeit nach der Öffnung nimmt die Anzahl der Wegtrage-Ereignisse rasch ab, mit etwa 66 Ereignissen nach 5 bis 10 Minuten und rund 33 bis 36 Ereignissen in den Zeiträumen von 10 bis 20 Minuten.
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Der überwiegende Teil aller Wegtrage-Ereignisse findet innerhalb der ersten 40 bis 50 Minuten nach dem Öffnen der Kapseln statt.
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Ab einer Zeitdauer von 50 Minuten verbleibt die Zahl der Wegtrage-Ereignisse auf einem dauerhaft sehr niedrigen Niveau von unter 10 Ereignissen pro Zeitintervall und geht nach etwa 200 Minuten nahezu auf Null zurück.
Interspezifische Beziehung zwischen Adlerholzbaum und Vespa velutina
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Es handelt sich um eine Symbiose im Sinne eines gegenseitigen Nutzens (Mutualismus), genauer um eine Zoochorie (Samenverbreitung durch Tiere).
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Vorteil für Vespa velutina: Die Hornissen nutzen die nährstoffreichen Anhängsel (Elaiosomen) der Samen als Nahrung für ihre Larven.
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Vorteil für den Adlerholzbaum: Durch das Wegtragen der Diasporen erreichen die Samen rasch schattige Mikrohabitate in der Nähe der Hornissennester in den Baumkronen.
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Dies schützt die Samen vor der sonst nach wenigen Stunden eintretenden Austrocknung und dem Verlust der Keimfähigkeit in der direkten Sonne.
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Die hohe Verbreitungsquote durch Hornissen (ca. 96,3 %) sichert den Fortpflanzungserfolg und das Überleben der Baumpopulation maßgeblich.
Erklärung der Entwicklung durch Koevolution
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Koevolution beschreibt den Prozess der wechselseitigen Anpassung zweier Arten über lange Zeiträume hinweg durch gegenseitigen Selektionsdruck.
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Morphologische Mimikry: Die Diasporen des Adlerholzbaums haben im Laufe der Evolution eine Form ausgebildet, die Schmetterlingsraupen ähnelt, welche die natürliche Beute der Hornissen darstellen.
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Chemische Mimikry: Die Kapseln setzen Duftstoffe frei, die in ihrer Zusammensetzung den Lockstoffen von Blättern ähneln, welche durch den Fraß der Raupe Heortia vitessoides beschädigt wurden.
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Das Beutefangverhalten von Vespa velutina wirkt als Selektionsfaktor auf den Adlerholzbaum; Individuen mit raupenähnlicheren Samen und passendem Duftmuster hatten einen höheren Verbreitungserfolg.
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Zeitliche Synchronisation: Die Kapseln öffnen sich bevorzugt am heißen Nachmittag, zu dem Hornissen aktiv auf Nahrungssuche sind, wodurch der Großteil der Samen innerhalb der ersten 40 Minuten weggetragen wird.
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Die Hornissen ihrerseits haben ihr Verhalten angepasst, indem sie gezielt diese Duftsignale zur Nahrungssuche nutzen und die Elaiosomen als verlässliche Eiweißquelle in ihren Lebenszyklus integriert haben.