HT 3
Blattläuse auf Walnussbäumen
Auf Walnussbäumen findet man häufig gleichzeitig die beiden Blattlausarten Panaphis juglandis und Chromaphis juglandicola. Ihre ökologischen Faktoren wurden mithilfe von Feldstudien und Laborexperimenten analysiert.
Gib je eine Definition für zwei interspezifische Beziehungen an.
Erkläre die interspezifischen Beziehungen zwischen allen in M 1 genannten Organismen.
Gib die wesentlichen Tendenzen der in M 2 gezeigten Untersuchungsergebnisse an.
Erläutere auf dieser Grundlage das gemeinsame Vorkommen der beiden Blattlausarten auf Walnussbäumen (M 1 und M 2).
Fasse die in Abbildung 2 dargestellten Ergebnisse zusammen (M 3).
Erläutere auf Basis aller Materialien, welche Faktoren für die Habitatwahl der Blattlausarten auf Walnussbaumblättern verantwortlich sein können (M 1 bis M 3).
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monatlich kündbarSchulLV-PLUS-Vorteile im ÜberblickDu hast bereits einen Account?M 1 Zwei Blattlausarten auf Walnussbäumen
Auf den Blättern des Walnussbaums (Juglans regia) kommen zwei unterschiedliche Blattlausarten vor. In den äußerlich erkennbaren Blattadern der Walnussbaumblätter verlaufen die Leitbündel. Panaphis juglandis, die Große Walnussblattlaus, ernährt sich vom Pflanzensaft aus Leitbündeln in großen Blattadern, die sie mit ihrem langen Stechrüssel ansticht. Auch Chromaphis juglandicola, die Kleine Walnussblattlaus, ernährt sich vom Pflanzensaft aus Leitbündeln, den sie durch Anstechen von kleinen Blattadern mit ihrem sehr kurzen Stechrüssel aufnimmt.
Bei beiden Blattlausarten verläuft die Individualentwicklung weitgehend zeitgleich. Im Herbst wird eine Generation durch sexuelle Vermehrung gebildet. Die Überwinterung erfolgt bei beiden Arten in Form von befruchteten Eiern auf Zweigen und Ästen. Im Frühjahr und Sommer können die Weibchen eine Vielzahl von Nachkommen durch mehrere lebend geborene Generationen aus ungeschlechtlicher Vermehrung erzeugen.
Beide Blattlausarten werden von Marienkäfern gefressen. Außerdem gehören Schlupfwespen zu den Feinden der Blattläuse. Schlupfwespen-Weibchen legen je ein Ei in eine Blattlaus. Aus dem Ei wächst dann eine Schlupfwespen-Larve heran, welche die Blattlaus letztlich tötet.
M 2 Vorkommen beider Blattlausarten auf Blättern der Walnuss
In Freilandversuchen wurde jeweils die gleiche Anzahl von P. juglandis oder von C. juglandicola auf die Blattoberseite oder die Blattunterseite von einzelnen Laubblättern der Walnuss ausgesetzt. Über 48 Stunden wurden jeweils die Individuenzahlen von P. juglandis und von C. juglandicola auf den verschiedenen Blattseiten bestimmt (Tab. 1).
Tabelle 1 Anteil der Individuen beider Blattlausarten auf Laubblättern des Walnussbaums
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Platzierung von P. juglandis auf |
Platzierung von C. juglandicola auf |
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Blattoberseite |
Blattunterseite |
Blattoberseite |
Blattunterseite |
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Anteil P. juglandis auf |
Anteil C. juglandicola auf |
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Zeit nach Platzierung |
Blattoberseite |
Blattunterseite |
Blattoberseite |
Blattunterseite |
Blattoberseite |
Blattunterseite |
Blattoberseite |
Blattunterseite |
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0 h |
100 % |
0 % |
0 % |
100 % |
100 % |
0 % |
0 % |
100 % |
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4 h |
70 % |
30 % |
45 % |
55 % |
5 % |
95 % |
5 % |
95 % |
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8 h |
70 % |
30 % |
70 % |
30 % |
5 % |
95 % |
0 % |
100 % |
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24 h |
90 % |
10 % |
90 % |
10 % |
0 % |
100 % |
0 % |
100 % |
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48 h |
95 % |
5 % |
95 % |
5 % |
0 % |
100 % |
0 % |
100 % |
In einer weiteren Untersuchung wurden die Individuenzahlen der beiden Blattlausarten auf einzelnen Blättern gezählt. Dabei wurden die Daten zum einen bei Blättern erhoben, auf denen nur jeweils eine Art vorkam. Zum anderen wurden die Individuenzahlen bei Blättern bestimmt, auf denen beide Arten gemeinsam vorkamen (Abb. 1).

Abbildung 1 Individuenzahlen beider Blattlausarten bei alleinigem oder gemeinsamem Vorkommen
M 3 Untersuchungen zu Lichteinfluss und Blattmerkmalen
Die Blätter des Walnussbaums bieten zwei Habitate: die Blattober- und die Blattunterseite. Die Oberseiten der Laubblätter sind dem Licht zugewandt, die Unterseiten liegen an der lichtabgewandten Seite. An der Blattoberseite sind die großen Blattadern, durch die die Leitbündel verlaufen, mit einem mehrschichtigen Festigungsgewebe geschützt. An der Blattunterseite sind die kleineren Blattadern nur geringfügig durch Blattgewebe geschützt.
In Laborexperimenten wurde die mit P. juglandis besetzte Oberseite oder die mit C. juglandicola besetzte Unterseite von einzelnen Walnussbaumblättern mit unterschiedlichen Lichtstärken bestrahlt. Bei P. juglandis waren keine Verhaltensänderung zu beobachten. Dagegen wanderten C. juglandicola-Blattläuse auf die obere, nicht bestrahlte Seite des Blattes ab. Je höher die Lichtintensität war, desto schneller erfolgte diese Abwanderung.
In einem weiteren Freilandversuch wurde bei einigen Blättern die natürliche Ausrichtung der Blattseiten beibehalten. Bei anderen Blättern wurde die Orientierung mithilfe von Fäden so verändert, dass die Blattunterseite nach oben zeigte und von Sonnenlicht beschienen wurde. Die Blattoberseite war bei diesen Blättern nach unten ausgerichtet und lag deshalb im Schatten.
Je eine weibliche Blattlaus wurde auf dem betreffenden Blatt oben oder unten platziert und mit einem Käfig aus engmaschigem, lichtdurchlässigem Gewebe bedeckt. Daher konnten sowohl das Weibchen als auch seine Nachkommen nicht abwandern. Nach sechs Tagen wurde die jeweilige Anzahl der Nachkommen des betreffenden Blattlaus-Weibchens ermittelt (Abb. 2). Die Versuchsansätze wurden für beide Blattlausarten separat durchgeführt.

Abbildung 2 Anzahl der Nachkommen des Blattlaus-Weibchens der jeweiligen Blattlausart bei unterschiedlicher Platzierung auf den Laubblättern. A P. juglandis; B C. juglandicola
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Räuber-Beute-Beziehung: Dynamische Wechselbeziehung zwischen zwei Arten, bei der die eine Art (Räuber) sich von Individuen der anderen Art (Beute) ernährt und diese dabei in der Regel tötet.
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Parasitismus: Wechselbeziehung zwischen Organismen verschiedener Arten, bei der ein Partner (Parasit) auf Kosten des anderen (Wirt) lebt, diesen schädigt, jedoch meist nicht unmittelbar tötet.
Erklärung der Beziehungen auf dem Walnussbaum
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Konkurrenz zwischen Panaphis juglandis und Chromaphis juglandicola: Interspezifische Konkurrenz um die Ressource Pflanzensaft der Walnussbaumblätter. Durch die Ausweichreaktion auf unterschiedliche Mikrohabitate und Blattadern (große versus kleine Adern) kommt es zu einer ökologischen Nischendifferenzierung, wodurch eine Koexistenz ermöglicht wird.
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Räuber-Beute-Beziehung zwischen Marienkäfern und den beiden Blattlausarten: Marienkäfer agieren als Räuber und fressen Individuen beider Blattlausarten (Beute).
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Parasitismus / Parasitoidismus zwischen Schlupfwespen und den beiden Blattlausarten: Schlupfwespen wirken als Parasitoide auf die Blattläuse. Die Weibchen legen ihre Eier in den Blattläusen ab; die heranwachsenden Larven ernähren sich vom Wirt und töten diesen im Laufe ihrer Entwicklung.
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Parasitismus zwischen den beiden Blattlausarten und dem Walnussbaum: Beide Blattlausarten agieren als Ektoparasiten des Walnussbaums, indem sie mit ihren Stechrüsseln Leitbündel anstechen und dem Baum Nährstoffe in Form von Pflanzensaft entziehen.
Wesentliche Tendenzen der Ergebnisse aus M 2
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P. juglandis bevorzugt unabhängig vom ursprünglichen Ort der Platzierung nach 48 Stunden weitgehend die Blattoberseite (ca. 95 % aller Individuen).
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C. juglandicola wandert unabhängig vom Ort der Platzierung auf die Blattunterseite ab und befindet sich nach 24 bis 48 Stunden zu 100 % dort.
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C. juglandicola erreicht mit durchschnittlich ca. 370 Individuen pro Blatt eine deutlich höhere Siedlungsdichte als P. juglandis mit durchschnittlich ca. 115 Individuen.
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Die Individuenzahlen beider Arten verändern sich durch das gemeinsame Vorkommen auf demselben Blatt nicht im Vergleich zum alleinigen Vorkommen.
Erklärung des gemeinsamen Vorkommens auf Walnussbäumen
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Die beiden Arten nutzen zwar dieselbe primäre Nahrungsressource (Pflanzensaft) und weisen eine synchrone Entwicklung auf, vermeiden aber direkte Konkurrenz durch ökologische Sonderung.
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Räumliche Einnischung: P. juglandis besiedelt gezielt die Blattoberseite, während C. juglandicola ausschließlich die Blattunterseite als Mikrohabitat nutzt.
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Morphologische Anpassung an den Nahrungserwerb: P. juglandis sticht mit ihrem langen Stechrüssel die Leitbündel der großen Blattadern an, wogegen C. juglandicola mit ihrem sehr kurzen Stechrüssel auf die kleinen Blattadern angewiesen ist.
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Aufhebung der interspezifischen Konkurrenz: Durch die differentielle Nutzung von Habitat und Nahrungsquelle besetzen beide Arten unterschiedliche ökologische Nischen.
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Die Unverändertheit der Populationsdichten bei gemeinsamem Vorkommen belegt, dass gemäß dem Konkurrenzausschlussprinzip eine dauerhafte Koexistenz auf demselben Blatt ohne gegenseitige Beeinträchtigung möglich ist.
Ergebnisse für Panaphis juglandis (Abbildung 2 A)
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Bei natürlicher Ausrichtung der Blätter (Oberseite dem Licht zugewandt) erzeugt P. juglandis auf der Blattoberseite mit durchschnittlich etwa 23 Nachkommen die höchste Anzahl an Nachkommen.
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Auf der Blattunterseite sinkt die Anzahl der Nachkommen bei natürlicher Blattausrichtung deutlich auf etwa 13 Individuen.
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Bei künstlich gedrehter Blattausrichtung (Unterseite dem Licht zugewandt) liegt die Reproduktionsrate unabhängig davon, ob das Weibchen auf der Blattoberseite oder der Blattunterseite platziert wurde, konstant bei ca. 13 bis 14 Nachkommen.
Ergebnisse für Chromaphis juglandicola (Abbildung 2 B)
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Bei natürlicher Ausrichtung der Blätter bildet C. juglandicola auf der dem Licht zugewandten Blattoberseite keine einzigen Nachkommen aus (0 Nachkommen).
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Auf der schattigen Blattunterseite erreicht C. juglandicola bei natürlicher Blattausrichtung das Maximum ihrer Nachkommenzahl mit ca. 12 Individuen.
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Bei umgekehrter Blattausrichtung (Unterseite dem Licht zugewandt) erzeugt C. juglandicola auf der nun im Schatten liegenden Blattoberseite etwa 5 Nachkommen.
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Auf der belichteten Blattunterseite bei umgekehrter Blattausrichtung werden durchschnittlich etwa 10 Nachkommen gezählt.
Vergleichende Tendenz beider Arten
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P. juglandis ist unter allen vier Versuchsbedingungen reproduktionsfähig und erzielt ihren höchsten Fortpflanzungserfolg auf der belichteten Blattoberseite.
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C. juglandicola reagiert auf die Kombination aus Blattoberseite und direkter Belichtung mit einem vollständigen Ausbleiben von Nachkommen und erzielt den höchsten Fortpflanzungserfolg auf der schattigen Blattunterseite bei natürlicher Blattausrichtung.
Faktoren für die Habitatwahl von Panaphis juglandis
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Morphologische Merkmale der Pflanze: Die Große Walnussblattlaus besitzt einen sehr langen Stechrüssel, der an die Rinden- und Gewebedicke der großen Blattadern angepasst ist.
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Anatomie des Walnussblattes: Die großen Leitbündel verlaufen an der Blattoberseite und sind dort von einem mehrschichtigen Festigungsgewebe umgeben. Der lange Stechrüssel ermöglicht das Durchdringen dieses Gewebes.
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Umweltfaktor Licht: P. juglandis zeigt eine hohe Toleranz gegenüber starker Einstrahlung. Unter direkter Lichteinstrahlung auf der Blattoberseite erzielt die Art ihre höchste Reproduktionsrate.
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Fehlen negativer Verhaltensänderungen: Bei Bestrahlung im Labor zeigt die Art kein Fluchtverhalten, was die Präferenz für die exponierte Blattoberseite unterstützt.
Faktoren für die Habitatwahl von Chromaphis juglandicola
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Morphologische Begrenzung: Die Kleine Walnussblattlaus verfügt über einen sehr kurzen Stechrüssel. Sie kann das dicke Festigungsgewebe an der Blattoberseite nicht durchdringen.
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Zugänglichkeit der Nahrung: Die kleineren Blattadern an der Blattunterseite sind nur geringfügig von Schutzgewebe bedeckt, was die Nahrungsaufnahme mit dem kurzen Rüssel ermöglicht.
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Umweltfaktor Licht und Temperatur: C. juglandicola reagiert empfindlich auf hohe Lichtintensitäten. Bei Bestrahlung zeigt sie im Labor ein Abwanderungsverhalten hin zur schattigen Seite.
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Reproduktionserfolg: Direkt belichtete Blattoberseiten führen zu einem vollständigen Ausbleiben von Nachkommen. Die schattige Blattunterseite bietet optimale Bedingungen für den Fortpflanzungserfolg.
Ökologische Wechselwirkungen und Ausweichverhalten
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Vermeidung interspezifischer Konkurrenz: Durch die gegenseitige morphologische und physiologische Spezialisierung nutzen beide Arten unterschiedliche Mikrohabitate. Dies führt zu einer ökologischen Nischendifferenzierung und verhindert Konkurrenzausschluss.
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Feinddruck: Fressfeinde wie Marienkäfer und Schlupfwespen befressen oder befallen beide Arten. Das Ausweichen auf unterschiedliche Blattseiten und Adergrößen verteilt den Feinddruck.