A2 Stress bei Pflanzen
Umweltbedingungen wie Wassermangel, oft in Kombination mit Temperaturextremen, bewirken bei Pflanzen Stress.
1
Fehlende Ausgangsstoffe für wichtige Stoffwechselprozesse wie beispielsweise die Photosynthese können bei Pflanzen Stress auslösen.
1.1
Formuliere die Bruttogleichung der Photosynthese, aus der die Herkunft des gebildeten Sauerstoffs ersichtlich wird.
(3 BE)
1.2
Die meisten Landpflanzen nehmen Wasser über die Wurzeln auf. Dieses wird über Leitungsbahnen zu den Blättern transportiert. Auf der Unterseite der Blätter befinden sich Spaltöffnungen, die sich in Abhängigkeit von verschiedenen Faktoren, u. a. dem Wassergehalt der Pflanzenzellen, öffnen und schließen können. Ihre Funktion ist in Abbildung 1 dargestellt:
In einem Experiment wurden bei Sonnenblumen (Helianthus annuus) die Änderung der Blatttemperatur sowie die Kohlenstoffdioxidaufnahme beim Übergang vom Dunkeln ins Licht bei konstanter Umgebungstemperatur untersucht. Es wurden zwei Versuchsreihen mit Sonnenblumen durchgeführt: Bei einer Reihe waren die Wurzeln intakt, bei der anderen wurden die Wurzeln vor Versuchsbeginn teilweise entfernt. Abbildung 2 zeigt verschiedene Messdaten der beiden Versuchsreihen:

Abb. 1: Spaltöffnungen und ihre Funktionen

Abb. 2: Messdaten aus den beiden Versuchsreihen
verändert nach: P. Schopfer und A. Brennicke: Pflanzenphysiologie. Spektrum-Springer Verlag Berlin Heidelberg (2016), S. 268
1.2.1
Beschreibe die in den beiden Diagrammen in Abbildung 2 dargestellten Untersuchungsergebnisse der unterschiedlichen Versuchsreihen.
(6 BE)
1.2.2
Erläutere die Auswirkungen der teilweisen Entfernung der Wurzeln auf die Blatttemperatur und die Photosyntheserate der Sonnenblumen.
(8 BE)
2
Das Röhrenblütige Brutblatt (Kalanchoe tubiflora), ein Dickblattgewächs (Crassulaceae), gedeiht auf sandig felsigem Untergrund. Als Angepasstheit an diese wasserarmen und warmen Lebensräume besitzen Pflanzen wie das Röhrenblütige Brutblatt einen besonderen Stoffwechselweg, den „Crassulacean acid metabolism" (CAM).
Die Photosynthese des Röhrenblütigen Brutblattes und einer Nicht-CAM-Pflanze, der Ackerbohne (Viciafaba), werden verglichen. Abbildung 3 zeigt den tagesperiodischen Verlauf der Kohlenstoffdioxid-Aufnahme für jede der Pflanzen:
Die Photosynthese des Röhrenblütigen Brutblattes und einer Nicht-CAM-Pflanze, der Ackerbohne (Viciafaba), werden verglichen. Abbildung 3 zeigt den tagesperiodischen Verlauf der Kohlenstoffdioxid-Aufnahme für jede der Pflanzen:

Abb. 3: Vergleich der Kohlenstoffdioxid-Aufnahme von CAM- und Nicht-CAM-Pflanzen; X markiert jeweils den Kompensationspunkt bei der Ackerbohne
verändert nach: P. Schopfer und A. Brennicke: Pflanzenphysiologie. Spektrum-Springer Verlag Berlin Heidelberg (2016), S. 291
2.1
Leite aus der Änderung der Kohlenstoffdioxid-Aufnahme bei der Ackerbohne (Abb. 3) die stoffwechselphysiologische Besonderheit der Kompensationspunkte (X) ab und beschreibe zwei Unterschiede in der Kohlenstoffdioxid-Aufnahme von CAM- und Nicht-CAM-Pflanzen.
(4 BE)
2.2
CAM-Pflanzen verfügen über einen eigenen Mechanismus zur Fixierung von Kohlenstoffdioxid, der dem Calvin-Zyklus vorgeschaltet ist. Abbildung 4 zeigt den ersten Reaktionsschritt des CAM-Stoffwechselweges, Abbildung 5 schematisch die Strukturen des PEP-Carboxylase-Moleküls und weiterer Teilchen aus dem CAM-Stoffwechselweg:
Erläutere die Wechselwirkungen aller in Abbildung 5 dargestellten Teilchen im Hinblick auf den ersten Reaktionsschritt des CAM-Stoffwechsels (Abb. 4) auf der Grundlage einer Modellvorstellung zu Enzymen.

Abb. 4: Ausschnitt aus dem Mechanismus der Fixierung von Kohlenstoffdioxid bei CAM-Pflanzen

Abb. 5: Schematische Darstellung der Strukturen der PEP-Carboxylase und weiterer Teilchen
(7 BE)
3
Neophyten sind Pflanzen, die erst in jüngerer Zeit Bestandteil unserer Flora geworden sind. Manche verdrängen dabei andere Pflanzen im Ökosystem.
Das Schmalblättrige Greiskraut (Senecio inaequidens) breitet sich seit 1950 in Europa verstärkt aus. Es wurde beim Import von Schafswolle aus Südafrika eingeschleppt. Die bis zu 60 cm hohe Pflanze gedeiht an sonnig trockenen Standorten und benötigt zum Wachstum viel Licht und offenes Erdreich. Die Blühdauer beträgt bis zu 252 Tage pro Jahr, wobei sehr viele kleine Samen produziert werden.
Am Sandberg in der Hildener Heide (Rheinland) wurde die Ausbreitung des Schmalblättrigen Greiskrauts 1993 und 1997 untersucht. Der Sandberg ist ein Erholungsgebiet mit heideartigen Freiflächen, das zum Wandern, Joggen, Ausführen von Hunden oder Schlittenfahren genutzt wird. Sowohl die Nutzung als Erholungsgebiet als auch Renaturierungs- und Baumaßnahmen haben das Ökosystem des Sandbergs verändert. Dies führte in den Gebieten 1 und 2 zu unterschiedlichen Entwicklungen, die in der Tabelle dargestellt sind:
In Abbildung 6 sind Karten zum Vorkommen des Schmalblättrigen Greiskrautes in den Jahren 1993 und 1997 in den Gebieten 1 und 2 gezeigt:
Das Schmalblättrige Greiskraut (Senecio inaequidens) breitet sich seit 1950 in Europa verstärkt aus. Es wurde beim Import von Schafswolle aus Südafrika eingeschleppt. Die bis zu 60 cm hohe Pflanze gedeiht an sonnig trockenen Standorten und benötigt zum Wachstum viel Licht und offenes Erdreich. Die Blühdauer beträgt bis zu 252 Tage pro Jahr, wobei sehr viele kleine Samen produziert werden.
Am Sandberg in der Hildener Heide (Rheinland) wurde die Ausbreitung des Schmalblättrigen Greiskrauts 1993 und 1997 untersucht. Der Sandberg ist ein Erholungsgebiet mit heideartigen Freiflächen, das zum Wandern, Joggen, Ausführen von Hunden oder Schlittenfahren genutzt wird. Sowohl die Nutzung als Erholungsgebiet als auch Renaturierungs- und Baumaßnahmen haben das Ökosystem des Sandbergs verändert. Dies führte in den Gebieten 1 und 2 zu unterschiedlichen Entwicklungen, die in der Tabelle dargestellt sind:
Gebiet 1 |
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---|---|
Gebiet 2 |
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Abb. 6: Vorkommen des Schmalblättrigen Greiskrautes in den Jahren 1993 und 1997, Punkte markieren gleichflächige Fundorte von Schmalblättrigem Greiskraut
verändert nach: Jber. Naturw. Ver. Wuppertal. 56 (2003), S. 111-122
3.1
Erläutere, welche Ursachen und Umweltfaktoren zu den in Abbildung 6 dargestellten Bestandsdaten des Schmalblättrigen Greiskrautes in den Gebieten 1 und 2 beigetragen haben könnten.
(8 BE)
3.2
Leite aus den gegebenen Informationen die Fortpflanzungsstrategie des Schmalblättrigen Greiskrautes im Vergleich zu der eines Apfelbaums ab.
(4 BE)
(40 BE)
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1.1
Bruttogleichung der Photosynthese
6 CO2 + 12 H2O
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
1.2.1
Untersuchungsergebnisse der Versuchsreihen
In der oberen Abbildung ist die Blatttemperatur in °C gegen die Zeit nach Lichtbeginn in Minuten aufgetragen. Untersucht wurden dabei Pflanzen mit intakten Wurzeln, und Pflanzen, bei denen die Wurzeln teilweise entfernt wurden. Bevor das Licht angeht, liegt die Blatttemperatur zwischen 25 und 26 °C. Kurz nach Lichtbeginn steigt die Blatttemperatur stark an, bis sie etwa 10 Minuten später über 29 °C erreicht. In den folgenden 20 Minuten fällt die Temperatur der Blätter etwa auf 24 °C ab. Bis zu diesem Punkt unterscheiden sich die Graphen beider Untersuchungsgruppen kaum. Bei Pflanzen, deren Wurzeln intakt sind, bleibt die Blatttemperatur über den restlichen Beobachtungszeitraum nahezu konstant, mit einer leicht sinkenden Tendenz. Bei den Pflanzen, deren Wurzeln teilweise entfernt wurden, steigt die Blatttemperatur ab Minute 30 erneut stark an. Ab Minute 90 stellt sich bei ihnen eine relativ konstante Blatttemperatur von etwa 29 °C ein.
Die untere Abbildung zeigt die Kohlenstoffdioxidaufnahme in µmol*m-2*s-1 für beide Untersuchungsgruppen. Sobald das Licht angeht, steigt bei beiden Gruppen die Kohlenstoffdioxidaufnahme deutlich stärker als zuvor. Zehn Minuten nach Lichtbeginn liegt die Kohlenstoffdioxidaufnahme bei etwa 16 µmol*m-2*s-1. Bei Pflanzen mit intakten Wurzeln sinkt die Kohlenstoffdioxidaufnahme nur leicht. Bei Pflanzen deren Wurzeln teilweise entfernt wurden, sinkt die Kohlenstoffdioxidaufnahme stärker, und unterliegt während des Beobachtungszeitraums zusätzlichen Schwankungen.
1.2.2
Auswirkungen der teilweisen Entfernung der Wurzeln
Bei Licht steigt aufgrund der Erwärmung durch das Sonnenlicht die Blatttemperatur an. Wasser wird über die Wurzeln aus dem Boden und Kohlenstoffdioxid über die Luft in die Pflanze aufgenommen. Die Photosyntheserate steigt, und die Pflanze produziert Glucose, Sauerstoff und Wasser. Sauerstoff und Wasserdampf werden über die Spaltöffnungen in die Atmosphäre abgegeben. Die Abgabe dieser Produkte ist wichtig, damit Wasser aus dem Boden über die Leitbündel in die Blätter nach strömt, und der Kreislauf von vorne beginnen kann. Dieser Prozess funktioniert bei Pflanzen mit intakten Wurzeln sehr gut. Werden die Wurzeln einer Pflanze teilweise entfernt, so kann diese Pflanze weniger Wasser aus dem Boden aufnehmen. Bei einer verringerten Wasseraufnahme öffnen weniger Spaltöffnungen. Das führt zu einem Anstieg der Blatttemperatur, da die Blattoberfläche nicht durch Verdunstung des Wassers abgekühlt wird. Gleichzeitig wird weniger Kohlenstoffdioxid aus der Atmosphäre aufgenommen und die Photosyntheserate ist verringert.
2.1
Stoffwechselphysiologische Besonderheit der Kompensationspunkte
Sobald es dunkel wird, sinkt die Kohlenstoffdioxid-Aufnahme der Ackerbohne sprunghaft. Wird es hell, so steigt sie ebenfalls sprunghaft an. An den Kompensationspunkten ist die Kohlenstoffdioxid-Aufnahme gleich der Kohlenstoffdioxid-Abgabe. Die Fotosyntheserate und die Zellatmungsrate gleichen sich an dieses Punkten aus.
Kohlenstoffdioxid-Aufnahme von CAM- und Nicht-CAM-Pflanzen
- CAM-Pflanzen nehmen bei Dunkelheit mehr Kohlenstoffdioxid auf, als bei Helligkeit.
- CAM-Pflanzen nehmen im Allgemeinen weniger Kohlenstoffdioxid auf, als Nicht-CAM-Pflanzen.
- Die Kohlenstoffdioxidaufnahmerate bei CAM-Pflanzen ändert sich eher langsam und nicht sprunghaft.
2
Wechselwirkung der Teilchen im ersten Reaktionsschritt des CAM-Stoffwechsels
Die Substrate PEP und Kohlenstoffdioxid verbinden sich in einem Enzym-Substrat-Komplex mit der PEP-Carboxylase. Die räumliche Struktur der Substratmoleküle sorgt dafür, dass diese gemäß dem Schlüssel-Schloss-Prinzip genau in das katalytisch aktive Zentrum der PEP-Carboxylase passen. Der Enzym-Substrat-Komplex löst sich auf, und das Produkt 1 (Oxalacetat) wird freigesetzt. Oxalacetat wird im nächsten Schritt in Malat umgewandelt. Malat passt in das allosterische Zentrum der PEP-Carboxylase, und wirkt dort als allosterischer Hemmstoff. Durch die Bindung wird die räumliche Struktur des aktiven Zentrums verändert. Dadurch wird die Bindung der Substratmoleküle verhindert. Es wird kein Oxalacetat und daher auch kein Malat mehr gebildet.
3.1
Bestandsdaten des Schmalblättrigen Geiskrautes
In Gebiet 1 wurde das Schmalblättrige Geiskraut 1993 an vier Stellen am Wegesrand gefunden. 1997 hat sich die lokale Population deutlich vergrößert. In Gebiet 1 wurde an den Wegrändern der Erdboden durch Spaziergänger und Schlittenfahrer freigelegt. Samen der Pflanze konnten so vermutlich verstärkt an den Wegesrändern keimen. Die Tatsache, dass das Gebiet durch Heideflächen mehr Sonnenlicht und Regenwasser abbekommt, könnte die Ausbreitung zusätzlich begünstigt haben. Daher ist die Population an diesen Stellen gestiegen.
Im Jahr 1993 kommt das Schmalblättrige Geiskraut in Gebiet 2 nicht vor. Zu dieser Zeit befindet sich dort ein Mischwald mit Brombeerhecken. Der dichte Bewuchs und die hohe Konkurrenz durch andere Pflanzen ließen keine Besiedlung zu. Erst mit der Rodung des Mischwaldes 1996 konnte sich die Pflanze in diesem Gebiet ausbreiten.
3.2
Fortpflanzungsstrategie des Schmalblättrigen Geiskrautes
Im Gegensatz zum Apfelbaum ist das Schmalblättrige Geiskraut ein R-Stratege. Durch einen langen Blühzeitraum werden viele kleine Samen produziert. Der Apfelbaum ist ein K-Stratege. Er produziert weniger Samen. Diese besitzen jedoch eine höhere Überlebenswahrscheinlichkeit.