Flöhe können als Parasiten bei Hunden zu gesundheitlichen Problemen führen. Ein Medikament zur Behandlung von Flohbefall enthält das Insektizid Afoxolaner, welches beim Blutsaugen vom Floh aufgenommen wird. Im Nervensystem der Insekten bindet es an die GABA-Rezeptoren postsynaptischer Chloridionen-Kanäle hemmender Synapsen, öffnet diese aber nicht. Dies führt nach kurzer Zeit zum Tod der Parasiten.

1.3

In zwei Studien wurde die Angabe eines Medikamentenherstellers untersucht, wonach Hunde einmal monatlich eine Kautablette mit dem für sie unschädlichen Wirkstoff Afoxolaner einnehmen sollen.
In der ersten Studie wurden jeweils 100 Flöhe an einer Futterstation mit Blutplasma von Hunden gefüttert. Die Blutmahlzeiten enthielten verschiedene Konzentrationen von Afoxolaner. Im Abstand von 24 Stunden wurden die toten Flöhe gezählt (Tab. 1). In der zweiten Studie wurde die Konzentration von Afoxolaner im Blutplasma der Hunde nach je einer einmaligen Gabe mit unterschiedlicher Dosierung im Verlauf von fünf Wochen gemessen (Abb. 1).

Tab. 1: Ergebnisse der ersten Studie¹

	µg Afoxolaner pro mL Blutplasma
	0,32	0,16	0,08	0,04	0,02	0,01	0,00
Beobachtungszeit in h	Anzahl toter Flöhe an der Futterstation
24	100	100	62	33	6	0	1
48	-	-	97	92	49	14	2
72	-	-	100	100	96	46	2

Abb. 1: durchschnittliche Konzentration von Afoxolaner im Blutplasma der Hunde in Abhängigkeit vom Untersuchungstag¹

Werte die Studienergebnisse aus und beurteile, ob eine monatlich einmalige Gabe des Medikaments in einer Dosierung von 2,5 mg/kg Körpergewicht ausreicht, um den Hund vor Flohbefall zu schützen.

(8 BE)

Die Bildung von Rudeln kann auch heute noch bei verwilderten Haushunden beobachtet werden. Größe, Zusammensetzung und Lebensweise dieser Rudel sind sehr variabel und hängen von verschiedenen Umweltfaktoren ab. Forschende vermuten, dass diese Flexibilität bezüglich der Sozialstrukturen dazu beigetragen hat, dass Haushunde gut mit Menschen zusammenleben können.

2.3

In einem Experiment wurden Tierheimhunde gefilmt, um herauszufinden, ob eine bestimmte Verhaltensweise der Hunde einen Einfluss darauf hat, wie schnell sie von einem Menschen adoptiert werden. Die Forschenden fanden eine einzige Verhaltensweise, die eine positive Auswirkung auf die Adoptionsgeschwindigkeit hatte: die Bewegung der Augenbrauen nach innen und oben. Dieser sogenannte Hundeblick ist in Abbildung 2 dargestellt.

Abb. 2: typischer Hundeblick²

Interpretiere das Adoptionsverhalten des Menschen aus verhaltensbiologischer Sicht.

(4 BE)

Bei einem Hund kann während des Spazierengehens folgendes Verhalten beobachtet werden: Der Hund hat ständig die Nase am Boden, dabei läuft er einmal in die eine, kurz darauf in eine andere Richtung. Plötzlich bleibt der Hund stehen, richtet seine Nase gegen den Wind aus und schnüffelt intensiv. Da taucht am Horizont eine Gruppe Rehe auf. Der Hund dreht sich in Richtung der Rehgruppe, verharrt einen Moment und fixiert die Rehe. Ohne weitere Vorwarnung spurtet er kurz darauf los. Ab diesem Zeitpunkt bleibt jeder Rückrufversuch durch seinen Besitzer erfolglos.
Interpretiere das beschriebene Verhalten aus ethologischer Sicht und begründe, weshalb ein Rückruf durch den Besitzer nicht möglich ist.

Hemmende chemische Synapse

Funktionsweise des Insektizids Afoxolaner
Afoxolaner wirkt im Nervensystem der Flöhe, indem es an die GABA-Rezeptoren postsynaptischer Chloridionen-Kanäle hemmender Synapsen bindet. Unter normalen Bedingungen öffnen sich diese Chloridkanäle, sobald der Neurotransmitter GABA an sie bindet. Durch den Einstrom von Chloridionen wird die postsynaptische Membran hyperpolarisiert, wodurch ein inhibitorisches postsynaptisches Potenzial (IPSP) entsteht. Die Aktivität des Nervensystems wird dadurch gedämpft und stabilisiert.
Afoxolaner besetzt zwar denselben Rezeptor, öffnet die Chloridionen-Kanäle jedoch nicht. Dadurch entfällt die hemmende Wirkung der GABA-Synapsen vollständig. Die Nervenzellen des Flohs können nicht mehr hyperpolarisieren und befinden sich in einem Zustand unkontrollierter Dauererregung, da exzitatorische Signale nicht mehr durch hemmende Synapsen ausgeglichen werden.
Durch die dauerhafte Übererregung erschöpfen sich jedoch die betroffenen Nervenzellen sehr schnell. In der Folge kommt es zu einer Funktionsüberlastung des gesamten Nervensystems, die lebenswichtige Abläufe wie Atmung, Bewegungskoordination und Reizverarbeitung zusammenbrechen lässt. Dieser Zusammenbruch führt innerhalb kurzer Zeit zum Tod des Flohs.

Auswertung der Studienergebnisse
In der ersten Studie wurde untersucht, wie viele Flöhe in Abhängigkeit von der Afoxolaner-Konzentration im Blutplasma sterben. Die Ergebnisse zeigen einen klaren Zusammenhang: Je höher die Konzentration des Wirkstoffs, desto schneller und vollständiger sterben die Flöhe. Bei Konzentrationen von 0,32 µg/mL und 0,16 µg/mL sind bereits nach 24 Stunden alle Flöhe tot. Auch die Konzentrationen von 0,08 µg/mL und 0,04 µg/mL führen innerhalb von spätestens 72 Stunden dazu, dass alle Flöhe absterben. Erst unterhalb von 0,02 µg/mL nimmt die Wirkung deutlich ab, und bei 0,01 µg/mL überlebt ein großer Anteil der Flöhe. Bei keiner Zugabe von Afoxolaner lassen sich die 2 toten Flöhe durch einen natürlich eingetretenen Tod erklären. Damit lässt sich festhalten, dass Konzentrationen ab etwa 0,04–0,08 µg/mL bereits ausreichen, um einen Flohbefall nachhaltig zu eliminieren.
In der zweiten Studie wurde gemessen, wie sich die Afoxolaner-Konzentration im Blutplasma der Hunde nach einer einmaligen Gabe entwickelt. Je höher die Dosierung des gegebenen Medikaments, desto höher startet die Konzentration von Afoxolaner. In allen drei Betrachteten Fällen sinkt die Konzentration über die Zeit, besoders zwischen den Tagen 8 bis 12 gibt es einen stärkeren Konzentrationsabfall. Die größte Differenz der Anfangs- und Endkonzentration nach den 35 erfassten Tagen ist bei Gabe von 3,5 mg/kg mit einem Konzentrationsabfall von über 0,5 µg/mL. Nach ungefähr 30 Tagen ist eine Halbierung der einzelnen Anfangskonzentrationen beobachtbar (vgl. biologische Halbwertszeit).
Für die relevante Dosierung von 2,5 mg/kg Körpergewicht zeigt der Graph, dass nach der Einnahme zunächst eine hohe Konzentration erreicht wird, die anschließend allmählich abfällt, aber über den gesamten Zeitraum von etwa 30 Tagen hinweg oberhalb der Konzentrationen liegt, die in der ersten Studie für eine vollständige Abtötung der Flöhe ausreichend waren. Selbst nach mehreren Wochen befindet sich der Plasmaspiegel noch in einem Bereich, in dem Flöhe innerhalb weniger Tage sterben würden, sobald sie am Hund saugen.

Beurteilung der Monatsgabe von 2,5 mg/kg
Aus der Kombination beider Studien ergibt sich, dass eine monatliche Gabe des Medikaments in der angegebenen Dosierung von 2,5 mg/kg ausreicht, um den Hund dauerhaft vor einem Flohbefall zu schützen. Der Wirkstoff bleibt über den gesamten Monat in einer wirksamen Konzentration im Blut vorhanden, sodass Flöhe, die zu irgendeinem Zeitpunkt zubeißen, innerhalb kurzer Zeit absterben und sich daher kein stabiler Befall aufbauen kann.

Ultimative Ursachen der Rudelbildung
Ultimative Ursachen beschreiben in der Verhaltensbiologie die evolutionsbiologischen Gründe für das Auftreten eines bestimmten Verhaltens. Sie beantworten die Frage nach dem Warum eines Verhaltens, also nach dem langfristigen Nutzen für Fitness, Überleben und Fortpflanzungserfolg einer Art. Im Gegensatz zu proximaten Ursachen, die die unmittelbaren physiologischen Mechanismen erklären, betrachten ultimative Ursachen den adaptiven Wert eines Verhaltens im Rahmen der natürlichen Selektion.
Auf dieser Grundlage lassen sich drei ultimate Ursachen der Rudelbildung bei verwilderten Haushunden formulieren.
Erstens erhöht die Rudelbildung die Effizienz der Nahrungssuche und damit die Nahrungsgewinnung pro Individuum. Durch kooperatives Jagdverhalten können größere oder wendigere Beutetiere überwältigt werden, die ein einzelner Hund nicht erfolgreich erlegen könnte. Dieser Vorteil wird im Rahmen der „optimal-foraging“ Theorie als Strategie zur Maximierung der Energieausbeute interpretiert. Ein höherer und zuverlässigerer Energiegewinn steigert Überlebenschancen und Fortpflanzungserfolg, was ihren adaptiven Wert erklärt.
Zweitens bietet das Rudel einen deutlichen Schutzvorteil gegenüber Fressfeinden und konkurrierenden Tieren. In Gruppen steigt die Wahrscheinlichkeit, Gefahren frühzeitig zu erkennen, und es kann ein koordiniertes Verteidigungsverhalten erfolgen. Gleichzeitig sinkt das Risiko für das einzelne Individuum, Opfer eines Angriffs zu werden, was dem sogenannten „dilution effect“ entspricht. Diese gesteigerte Sicherheit wirkt selektiv vorteilhaft, weil sie die Überlebenswahrscheinlichkeit sowohl der erwachsenen Tiere als auch der Jungtiere erhöht.
Drittens ermöglicht das Rudel eine kooperative Jungenaufzucht, ein in der Ethologie als kooperative Brutpflege bezeichnetes Verhalten. Welpen profitieren von der Unterstützung mehrerer Rudelmitglieder, etwa durch Schutz, Futterbeschaffung und soziales Lernen. Da verwilderte Hundrudel häufig aus verwandten Tieren bestehen, erhöht dies über den Mechanismus der „kin selection“ den Fortpflanzungserfolg des genetischen Verwandtschaftsverbands. Die höhere Überlebensrate der Jungtiere stellt somit einen wesentlichen evolutionären Vorteil der Rudelbildung dar.
Hinweis: Zur Erreichung der vollen Punktzahl können auch andere ultimative Ursachen herbeigezogen werden, z. B. den Paarungserfolg, Ressourcennutzung und Arbeitsteilung betreffend.

Urinierposition geschlechtsreifer Hunde
Es soll geklärt werden, ob das Beinheben beim Urinieren auch dann auftritt, wenn junge Rüden keine Gelegenheit hatten, dieses Verhalten bei erwachsenen Artgenossen zu beobachten. Ultimativ geht es darum, ob es sich um eine erbkoordinierte Verhaltensweise handelt oder ob Lernen durch Nachahmung notwendig ist.
Im Versuchsaufbau werden zwei Gruppen von männlichen Jungtieren gebildet. In Gruppe 1 wachsen die Welpen in einer normalen sozialen Umgebung mit erwachsenen Rüden auf, die beim Urinieren regelmäßig die typische Position mit angehobenem Bein zeigen. In Gruppe 2 wachsen die Welpen ohne Kontakt zu erwachsenen Rüden auf, sie sehen also während ihrer Entwicklung kein Beinheben als mögliches Vorbild. Sie leben beispielsweise mit Hündinnen oder gleichaltrigen Jungtieren zusammen, ihre sonstigen Haltungsbedingungen wie Auslauf, Fütterung und menschlicher Kontakt sind jedoch mit Gruppe 1 identisch. Auf diese Weise unterscheidet sich die unabhängige Variable nur in der Möglichkeit, das Verhalten bei Artgenossen zu beobachten, alle anderen Umweltfaktoren werden kontrolliert.
In der Durchführungsphase werden die Rüden beider Gruppen ab dem Zeitpunkt der Geschlechtsreife systematisch beobachtet, etwa bei Spaziergängen auf unbekanntem Gelände mit Markierungsmöglichkeiten wie Bäumen oder Pfosten. Für jedes Tier wird protokolliert, ob und ab wann es die Urinierposition mit angehobenem Bein zeigt, wie häufig dieses Verhalten auftritt und ob zunächst andere Positionen verwendet werden. Die Beobachtung erfolgt über einen ausreichend langen Zeitraum, damit sich stabile Verhaltensmuster herausbilden können.
In der Auswertung werden die Verhaltensdaten beider Gruppen miteinander verglichen. Zeigen die Rüden der zweiten Gruppe, die das Verhalten nie beobachten konnten, in der Geschlechtsreife in gleicher Weise und mit ähnlicher Häufigkeit das Beinheben wie die Tiere der ersten Gruppe, spricht dies deutlich für eine angeborene, genetisch fixierte und damit erbkoordinierte Verhaltensweise. Treten in Gruppe 2 dagegen deutlich seltener Beinheben oder nur abgewandelte Haltungen auf, wäre dies ein Hinweis darauf, dass Lernprozesse durch Beobachtung eine wichtige Rolle spielen.

Adoptionsverhalten des Menschen
Das beschriebene Adoptionsverhalten des Menschen lässt sich verhaltensbiologisch als Reaktion auf einen Schlüsselreiz deuten. Die Bewegung der Augenbrauen nach innen und oben vergrößert optisch die Augenpartie und lässt das Gesicht des Hundes „weicher“ und kindlicher erscheinen. Damit ähnelt der Hundeblick zentralen Merkmalen des Kindchenschemas, das beim Menschen angeborene Fürsorge- und Schutzreaktionen auslöst. Der Hundeblick wirkt also wie ein überzeichnetes Signal, das beim Menschen unbewusst Pflegeverhalten und die Bereitschaft zur Bindung aktiviert. Aus Sicht des Sender-Empfänger-Modells sendet der Hund ein visuelles Signal, das beim Menschen als Ausdruck von Bedürftigkeit, Traurigkeit oder Zuneigung interpretiert wird und so die Entscheidung zur Adoption positiv beeinflusst.
Aus evolutionsbiologischer Sicht lässt sich dies als Ergebnis eines Domestikations- und Selektionsprozesses verstehen. Über viele Generationen hinweg hatten Hunde, die Mimik zeigen konnten, die von Menschen als besonders „lieb“, „anhänglich“ oder „hilfsbedürftig“ wahrgenommen wurde, höhere Chancen auf Versorgung, Schutz und Fortpflanzung. Menschen haben unbewusst jene Hunde bevorzugt, die durch solche Gesichtsausdrücke stärkere emotionale Bindungen auslösen. Dieses menschengesteuerte Auswahlverfahren (künstliche Selektion) kann dazu geführt haben, dass Hunde mit gut ausgebildeter Gesichtsmuskulatur im Augenbrauenbereich häufiger überlebt und sich fortgepflanzt haben. Der Hundeblick ist damit verhaltensbiologisch ein ritualisiertes, visuelles Signal, das evolutiv so verstärkt wurde, dass es beim Menschen besonders wirkungsvoll Fürsorge- und Bindungsverhalten auslöst und dadurch die Adoptionswahrscheinlichkeit steigert.

Verhalten des Hundes beim Spaziergang
Beim beschriebenen Verhalten des Hundes lassen sich mehrere typische Phasen einer Instinkthandlung beziehungsweise einer erbkoordinierten Verhaltenssequenz erkennen. Zu Beginn zeigt der Hund ein ausgeprägtes appetitives Suchverhalten, das sich in einer intensiven Nutzung des Geruchssinns äußert. Das Schnüffeln am Boden und das mehrmalige Wechseln der Laufrichtung zeigen, dass der Hund Geruchsspuren folgt, die ihm Informationen über anwesende Tiere oder deren Aufenthaltsorte liefern. Dieses Verhalten dient der Orientierung und ist variabel, bis ein auslösender Reiz wahrgenommen wird.
Als der Hund schließlich seine Nase in den Wind richtet, nimmt er Geruchsmoleküle aus der Luft auf, was eine gezielte Fernorientierung ermöglicht. Sobald er die nahe Rehgruppe visuell oder olfaktorisch wahrnimmt, wirken die Rehe als Schlüsselreiz, der den angeborenen Auslösemechanismus aktiviert. Es folgt ein Übergang vom appetitiven Verhalten zur Endhandlung, nämlich dem Fixieren der Beute und dem anschließenden Hetzen. Die kurze Verharrensphase entspricht dem Moment, in dem das Tier die Situation überprüft und die motorische Sequenz vorbereitet. Das plötzliche Lossprinten stellt dann die stereotyp ablaufende Endhandlung dar, die ohne äußere Unterbrechung fortgesetzt wird.
Ein Rückruf durch den Besitzer ist in dieser Phase nicht mehr erfolgreich, da der Hund sich im Endhandlungsstadium einer Instinkthandlung befindet. Sobald die Endhandlung ausgelöst wurde, wird sie nach dem Prinzip des „Durchlaufens“ (Durchführungsprinzip) weitgehend unabhängig von zusätzlichen Reizen oder hemmenden Signalen ausgeführt. Gleichzeitig sorgt eine starke innere Motivation, die durch artspezifische Jagdinstinkte bestimmt ist, dafür, dass konkurrierende Reize, einschließlich der Hörsignale des Besitzers, kaum verarbeitet werden können. Neurobiologisch befindet sich das Tier in einem Zustand fokussierter Aufmerksamkeit auf den Beutereiz, wodurch andere Reize unterdrückt werden.
Aus diesen Gründen reagiert der Hund erst wieder, wenn die Instinkthandlung vollständig abgeschlossen ist oder der Reiz wegfällt.