Hinweis: Es sollen drei der vier Aufgaben bearbeitet werden.

Anolis, auch Saumfingerechsen genannt, sind kleine baumbewohnende Echsen, die zu den Leguanartigen zählen. Der Verbreitungsschwerpunkt der Gattung liegt in der Karibik. Hier werden die verschiedenen Inseln von über 100 verschiedenen Arten besiedelt.

1.1

Beurteile, ob sich anhand der Ähnlichkeit der einzelnen Ökomorphen von verschiedenen Inseln die Stammesgeschichte rekonstruieren lässt. Wähle dazu mindestens zwei Arten als konkretes Beispiel. (M 1)

6 BE

1.2

Definiere den Begriff molekulare Homologie und ordne die Basensequenzen A, B und C den Arten Anolis cuvieri, A. acutus und A. grahami zu. (M 1)

6 BE

2.1

Erkläre anhand einer Kosten-Nutzen-Analyse das Verhalten des Anolis-Männchens und erkläre die Partnerwahl des Weibchens mithilfe des Handicap-Prinzips. (M 2)

6 BE

2.2

Erkläre die Kommunikation zwischen männlichen und weiblichen Anolis auf Grundlage des Sender-Empfänger-Modells und entwickle eine Hypothese zur Entstehung der UV-reflektierenden Kehlfahne bei Anolis conspersus. (M 2)

5 BE

3

Beschreibe die in Material 3 gezeigten Untersuchungsergebnisse und beurteile, ob die Untersuchungsergebnisse geeignet sind, den evolutiven Erklärungsansatz von Lamarck zu stützen. Differenziere dabei aus heutiger Sicht zwischen naturwissenschaftlichen und nicht-naturwissenschaftlichen Aspekten. (M 3)

7 BE

4

Erläutere die gute Eignung des Tyrosinase-Gens zur Erprobung eines molekularbiologischen Werkzeugs wie CRISPR-Cas9 und beurteile, ob es sich bei den Nachkommen eines gentechnisch modifizierten Anolis-Weibchens um Knock-Out-Organismen handeln könnte. (M 4)

10 BE

Material 1: Stammbaum und Verbreitung von Anolis in der Karibik

Auf den klimatisch ähnlichen Karibikinseln Puerto Rico, Hispaniola und Jamaika kommen jeweils drei Anolisarten vor. So leben auf diesen Inseln jeweils eine sehr große Anolisart, welche die Baumkronen bewohnt (Baumkronenanolis), eine mittelgroße und kräftige Art, die Stämme besiedelt (Stammanolis), und eine zierliche Art, die im Gras lebt (Grasanolis). Die verschiedenen Formen sind mit ihrem Körperbau an den jeweiligen Lebensraum angepasst und werden als Ökomorphen bezeichnet (Abb. 1).

Um deren evolutive Entstehung erklären zu können, wurde die Basensequenz eines bestimmten Gens (COI) der verschiedenen Arten auf jeder der drei Inseln verglichen. Aufgrund der molekularen Homologie der Gene lässt sich daraus ein Stammbaum erstellen (Abb. 2):

In der Abbildung 3 sind die homologen Abschnitte von Basensequenzen des COI-Gens von Anolis cuvieri, A. acutus und A. grahami dargestellt.

A) AGT CGG CAC AGC AAG TTT AAT

B) AGC CAC CGT AGC CCG TGG AAT

C) AGT CGT CAC AGC AAG TCT AAT

Abb. 3: homologe Abschnitte von Basensequenzen des COI-Gens von Anolis cuvieri, A. acutus und A. grahami

Material 2: Kehlfahne

Anolis sind kleine, wehrlose Echsen, die ins Nahrungsspektrum von zahlreichen Vögeln, Kleinsäugern oder auch Schlangen passen. Durch gute Tarnung und unauffälliges Verhalten versuchen Anolis daher möglichst nicht entdeckt zu werden.

Männliche Anolis besitzen jedoch eine auffällige Kehlfahne (Abb. 4), die sie beim Anblick eines Weibchens mehrmals hintereinander aufstellen und wieder einklappen. Sind die Körper der Anolis meist in Braun- oder Grüntönen gehalten, so hebt sich die Farbe der Kehlfahne maximal vom Hintergrund ab. Anolisarten, die ein offenes Habitat bewohnen, besitzen oft rote Kehlfahnen, und Waldbewohner eher gelblich-weiße Kehlfahnen, die vor dem dunklen Hintergrund fast zu leuchten scheinen. Weibchen wählen als potenzielle Partner bevorzugt Männchen mit besonders großen und auffälligen Kehlfahnen.

Im Laufe der Evolution sind bei den Männchen von Anolis conspersu, einer mit Anolis grahami eng verwandten Art, Kehlfahnen entstanden, die für unsere Augen eher unauffällig dunkelblau gefärbt sind, jedoch stark ultraviolettes (UV-) Licht reflektieren. Wie alle anderen Echsen auch können Anolis Licht im UV-Bereich wahrnehmen.

Abb. 4: männlicher Anolis mit aufgestellter Kehlfahne

Material 3: Hinterbeinlängen

In der Natur haben Anolis-Individuen, die auf breiten Ästen leben, längere Beine als diejenigen, die auf schmalen Ästen leben.

Forschende fragten sich, ob diese Angepasstheit auf natürlicher Selektion beruht oder ob sich die Beinlänge innerhalb der Individualentwicklung anpassen könne. Dazu wurde in einem Experiment eine Gruppe frisch geschlüpfter Anolis der Art Anolis sagrei auf zwei Terrarien aufgeteilt, von denen unter sonst gleichen Bedingungen das eine ausschließlich mit schmalen Ästen und das andere nur mit breiten Ästen bestückt wurde. Zu Beginn des Experiments sowie ein halbes Jahr später wurden jeweils die Hinterbeinlängen der Anolis in beiden Terrarien gemessen. Anhand der Messungen wurde die relative Zunahme der Hinterbeinlängen ermittelt (Abb. 5).

Abb. 5: Zunahme der Hinterbeinlänge von weiblichen und männlichen Anolis, die auf schmalen bzw. breiten Ästen aufgezogen wurden²

Material 4: CRISPR-Cas9

Das erste Reptil, das gentechnisch verändert wurde, war ebenfalls ein Anolis. In die unreifen Eizellen im Körper eines Anolis-Weibchens wurde das molekularbiologische Werkzeug CRISPR-Cas9 injiziert, um gezielt Mutationen im zweiten Exon des Gens für das Enzym Tyrosinase hervorzurufen. Dieses Enzym ist an der Synthese des braunen Farbstoffs Melanin beteiligt, der die Dunkelfärbung der Haut bewirkt. Im Folgenden sind der codogene Strang eines Abschnitts dieses Exons des Wildtyps sowie eine mutierte Variante des Wildtyps abgebildet:

Abb. 6: Code-Sonne

Quellen:

¹ J. B. Losos (2009): Lizards in an evolutionary tree: ecology and adaptive radiation of anoles. University of California Press, S. 507

² J. B. Losos et al. (2000): Evolutionary implications of phenotypic plasticity in the hindlimb of the lizard Anolis sagrei. In: Evolution, 54(1), S. 301-305.

1.1

Alle Anolisarten einer Insel näher verwandt als gleiche Ökomorphen, z. B. A. cuvieri näher mit A. acutus als mit A. baleatus; jeweils neue Entstehung der verschiedenen Ökomorphen auf jeder Insel: ähnliche Entwicklung durch ähnliche Selektionsdrücke bzw. Besetzung vergleichbarer ökologischer Nischen.

1.2

Homologe Strukturen haben denselben Ursprung, können jedoch abgeleitet sein. Dies lässt sich auch auf Gene übertragen, die beim letzten gemeinsamen Vorfahren noch dieselbe Basensequenz hatten, die sich dann nach der Abspaltung durch Mutationen verändert hat. Je länger der letzte gemeinsame Vorfahre zurückliegt, desto unterschiedlicher können die Basensequenzen eines Gens sein.

→ Anolis cuvieri und A. acutus: A oder C; A. grahami: B.

2.1

• Kosten: Auffällig für Fressfeinde

• Nutzen: Balz, Anlocken von Weibchen

• Sexuelle Selektion: Überleben des Männchens trotz Auffälligkeit (Handicap-Prinzip) → auffällige Kehlfahne als Hinweis auf hohe Fitness → Bevorzugung von Männchen mit auffälligen Signalstrukturen durch die Weibchen.

2.2

• Männchen: Sender; Weibchen: Empfänger

• Farbe der Kehlfahne dient als visuelles Signal der Arterkennung

• UV-Reflektionen sind nur von anderen Echsen, v. a. Artgenossen erkennbar → Signal wird nicht von Raubtieren ohne Sehvermögen im UV-Bereich wahrgenommen.

3

• Tiere auf breiten Ästen mit relativ höherem Wachstum der Hinterbeine als Tiere auf schmalen Ästen

• Vergleichbar mit den Beobachtungen Lamarcks des Gebrauchs bzw. Nichtgebrauchs von Gliedmaßen und deren Weiterentwicklung bzw. Verkümmerung

• Jedoch im Experiment kein Hinweis auf Vererbung → keine Unterstützung der Theorie

• Wissenschaftlich: Experiment, Messwerte

• Nicht-Wissenschaftlich: Drang nach Vervollkommnung, reine Spekulation über Veränderung der Organe, kein Beleg für Vererbung.

4

• Wildtyp:

  • mRNA: 5‘ CUG GAA GCC GAG GUG UCC 3‘

  • AS-Sequenz: Leu – Glu – Ala – Glu – Val – Ser

• Mutation:

  • mRNA: 5‘ CUG GAA GCC UAG GUG UCC 3‘

  • AS-Sequenz: Leu – Glu – Ala – Stopp-Codon

• Unvollständige Translation → verkürzte Aminosäurekette → Enzym nicht funktionsfähig.

• Wahl des Tyrosinase-Gens: Mutation im Phänotyp gut sichtbar: helle Haut

• Wahl des Exons: auch nach Prozessierung noch Auswirkung auf das Enzym

• Knock-out-Organismus: vollständige Abschaltung eines Gens des Genoms; Auch hier passend, da Abschaltung des Tyrosinase-Gens gut erkennbar im Phänotyp.