Photosynthese

Bilanz der Photosynthese

Die Bilanz der Photosynthese beschreibt die Netto-Reaktanten und Produkte des gesamten Prozesses:

$6 CO _2+12 H _2 O \xrightarrow{\text{Lichtenergie}} C _6 H _{12} O _6+6 O _2+6 H _2 O$

Die Photosynthese kann in zwei Hauptphasen unterteilt werden: die Lichtreaktionen und die Dunkelreaktionen (auch Calvin-Zyklus genannt). Während der Lichtreaktionen, die im Thylakoid der Chloroplasten stattfinden, wird Lichtenergie absorbiert und in chemische Energie in Form von ATP und NADPH umgewandelt. Wasser wird gespalten, wobei Sauerstoff als Nebenprodukt freigesetzt wird.

Die Dunkelreaktionen, die im Stroma der Chloroplasten stattfinden, nutzen die in den Lichtreaktionen erzeugte chemische Energie, um Kohlenstoffdioxid in Glukose umzuwandeln. Dieser Prozess, bekannt als Calvin-Zyklus, besteht aus drei Hauptphasen: Kohlenstofffixierung, Reduktion und Regeneration des Ribulose-1,5-bisphosphats (RuBP).

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Abb. 1: Ablauf der Photosynthese lichtabhängig und lichtunabhängig

Lichtreaktion

Die Lichtreaktion der Photosynthese beginnt mit der Absorption von Licht durch Photosysteme, die in den Thylakoidmembranen der Chloroplasten eingebettet sind. Die Hauptakteure sind Photosystem II (PSII) und Photosystem I (PSI), die unterschiedliche Wellenlängen des Lichts absorbieren und die Energieniveaus ihrer Elektronen erhöhen.

Photosystem II (PSII): PSII absorbiert Licht bei einer Wellenlänge von etwa 680 nm. Die absorbierte Lichtenergie wird verwendet, um Elektronen aus Wasser zu extrahieren, was zur Freisetzung von Sauerstoff und Protonen führt. Diese Reaktion wird als Photolyse des Wassers bezeichnet. Das Chlorophyll a im Reaktionszentrum von PSII wird dabei angeregt, wodurch Elektronen freigesetzt und durch die Elektronentransportkette weitergegeben werden.
$2 H _2 O \rightarrow 4 H ^{+}+4 e^{-}+ O _2$
Elektronentransportkette (ETC): Die Elektronen, die vom PSII freigesetzt werden, bewegen sich durch eine Serie von Proteinkomplexen und Molekülen, darunter Plastochinon (PQ), Cytochrom b6f-Komplex und Plastocyanin (PC). Während des Transports der Elektronen werden Protonen aus dem Stroma in das Thylakoidlumen gepumpt, was einen Protonengradienten erzeugt.
Photosystem I (PSI): PSI absorbiert Licht bei einer Wellenlänge von etwa 700 nm. Die Elektronen aus der ETC erreichen PSI, wo sie erneut angeregt und auf ein höheres Energieniveau gehoben werden. Diese hochenergetischen Elektronen werden schließlich verwendet, um NADP⁺ zu NADPH zu reduzieren.
$N A D P^{+}+2 e^{-}+H^{+} \rightarrow N A D P H$
ATP-Synthase: Der Protonengradient, der durch die ETC erzeugt wurde, treibt die ATP-Synthase an, ein Enzym, das ADP und anorganisches Phosphat (Pi) zu ATP phosphoryliert. Dieser Prozess wird als photophosphorylierung bezeichnet.

Dunkelreaktion

Der Calvin-Zyklus, auch als Dunkelreaktion bekannt, ist der Prozess, bei dem CO₂ in organische Verbindungen umgewandelt wird. Dies geschieht im Stroma der Chloroplasten und besteht aus drei Hauptphasen:

Kohlenstofffixierung: CO₂ wird durch das Enzym RuBisCO an Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP) gebunden, wodurch ein instabiles Sechs-Kohlenstoff-Molekül entsteht, das sofort in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat (3-PGA) zerfällt.
$3 RuBP +3 CO _2 \rightarrow 6 3- PGA$
Reduktion: Die 3-PGA-Moleküle werden durch ATP und NADPH, die aus der Lichtreaktion stammen, reduziert. Dies führt zur Bildung von Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P). Für sechs Moleküle 3-PGA werden sechs ATP und sechs NADPH verbraucht.
$6 3- PGA +6 ATP +6 NADPH \rightarrow 6 G 3 P +6 ADP +6 NADP { }^{+}$
Regeneration: Fünf der sechs gebildeten G3P-Moleküle werden verwendet, um RuBP zu regenerieren, wodurch der Zyklus fortgesetzt werden kann. Dies erfordert zusätzliches ATP. Das sechste G3P-Molekül kann zur Bildung von Glukose und anderen Kohlenhydraten verwendet werden.
$5 G 3 P +3 ATP \rightarrow 3 RuBP$

Lichtabsorption durch Pigmente und der Engelmann-Versuch

Pigmente sind Moleküle, die Licht absorbieren und die Energie in Form von Elektronenanregung nutzen. Die wichtigsten Pigmente in der Photosynthese sind:

Chlorophyll a: Das Hauptpigment, das Licht im blauen (430 nm) und roten (662 nm) Bereich des Spektrums absorbiert und grün reflektiert, wodurch Pflanzen ihre grüne Farbe erhalten.
Chlorophyll b: Ein Hilfspigment, das Licht im blauen (455 nm) und orange-roten (642 nm) Bereich absorbiert. Es erweitert das Spektrum des absorbierten Lichts und überträgt die absorbierte Energie auf Chlorophyll a.
Carotinoide: Diese Pigmente, zu denen Carotine und Xanthophylle gehören, absorbieren Licht im blauen und violetten Bereich und reflektieren gelb, orange und rot. Sie schützen die Pflanze auch vor photooxidativen Schäden, indem sie überschüssige Lichtenergie ableiten.

Die Bedeutung dieser Pigmente für die Photosynthese wurde durch den Engelmann-Versuch deutlich, den Theodor W. Engelmann im Jahr 1882 durchführte. Dabei verwendete er ein Mikroskop und ein Prisma, um Licht in seine spektralen Komponenten zu zerlegen und einen Algenfaden (Spirogira) zu beleuchten.

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Abb. 2: Der Engelmannsche Bakterienversuch und die Absorptionsspektren verschiedener Farbstoffe

Engelmann verteilte aerotaktische Bakterien auf dem Algenfaden und beobachtete, wo sich die Bakterien ansammelten. Diese Bakterien sammelten sich vorwiegend dort, wo blaues und rotes Licht auf die Algenfäden traf, was darauf hinwies, dass diese Wellenlängen die höchste Photosyntheserate und somit die höchste Sauerstoffproduktion erzeugten. Der Versuch demonstrierte somit anschaulich, dass Chlorophyll hauptsächlich blaues und rotes Licht absorbiert, während grünes Licht reflektiert wird.