A3 – C3-Pflanzen und Diversität bei C4-Pflanzen
Der Gruppe der C3-Pflanzen wird häufig die Gruppe der C4-Pflanzen gegenübergestellt. Ein wesentlicher Unterschied zwischen C3- und C4-Pflanzen zeigt sich in der Wirkung von Herbiziden. Darüber hinaus können auch innerhalb der Gruppe der C4-Pflanzen verschiedene C4-Typen unterschieden werden.
Benenne die Bestandteile 1 bis 6 der Blattquerschnitte von Pflanze 
und Pflanze 
in Abbildung 1 (Material 1).
Ordne Pflanze und Pflanze anhand von Abbildung 2 begründet einer C3- und C4-Pflanze zu (Material 1).
Erläutere die anatomischen und stoffwechselphysiologischen Angepasstheiten von C4-Pflanzen an ihre Standorte (Material 1).
Leite die Auswirkungen von hohen Temperaturen und Trockenheit auf das Wachstum von C3-Pflanzen ab (Material 1).
Stelle tabellarisch die Unterschiede der beiden C4-Stoffwechseltypen hinsichtlich des Stofftransports und der Stoffumwandlung dar (Material 2).
Fasse die in den Abbildungen 4 und 5 dargestellten Untersuchungsergebnisse zusammen (Material 3).
Leite anhand dieser Untersuchungsergebnisse die Wirkung der Substanz DCDP auf das Enzym PEPC und den Einfluss auf den C4-Stoffwechsel ab (Material 1, Material 3).
Beurteile aus ökologischer Sicht den Einsatz von DCDP zur Bekämpfung von C4-Beikräutern auf einem Feld mit C3-Pflanzen (Material 3).
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monatlich kündbarSchulLV Plus-Vorteile im ÜberblickDu hast bereits einen Account?Material 1: C3- und C4-Pflanzen im Vergleich
C4-Pflanzen sind im Vergleich zu C3-Pflanzen in ihrem anatomischen Bau des Pflanzenkörpers und ihren stoffwechselphysiologischen Besonderheiten an Standorte mit hohen Temperaturen und Trockenheit angepasst. Abbildung 1 zeigt schematische lichtmikroskopische Querschnitte durch je ein Laubblatt einer C3- und einer C4-Pflanze. Abbildung 2 stellt vergrößerte Ausschnitte der Blattquerschnitte mit der Lokalisierung ausgewählter Prozesse der Fotosynthese bei C3- und C4-Pflanzen in den beteiligten Zelltypen dar.
Abbildung 1: Blattquerschnitte von zwei verschiedenen Pflanzen und
Hinweis: Die Graustufen der dargestellten Zelltypen veranschaulichen die Menge der vorhandenen Chloroplasten und symbolisieren unterschiedliche Zelltypen bei den Pflanzen und . Dunkelgrau gefärbte Zellen: hohe Anzahl an Chloroplasten, hellgrau gefärbte Zellen: geringe Anzahl an Chloroplasten.
Abbildung 2: vergrößerter Ausschnitt eines Blattquerschnitts einer C3- und einer C4-Pflanze mit Lokalisierung ausgewählter Prozesse der Fotosynthese; PEPC = Phosphoenolpyruvat-Carboxylase, Rub = Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase (Rubisco)
Material 2: Zwei Typen der C4-Fotosynthese
Bei der Fotosynthese nutzen C4-Pflanzen unterschiedliche Stoffwechselwege, um das zuvor fixierte Kohlenstoffdioxid wieder freizusetzen und in den Calvin-Zyklus einzuspeisen. In diesem Zusammenhang werden verschiedene Typen der C4-Fotosynthese unterschieden, von denen zwei in Abbildung 3 dargestellt sind.
Abbildung 3: C4-Stoffwechsel des NADP- und NAD-Typs (vereinfachte Darstellung)
Material 3: Die Wirkung von DCDP als Herbizid
Vor allem Beikräuter, die C4-Fotosynthese betreiben, vermindern den Ertrag von C3-Pflanzen, wie beispielsweise Weizen, Reis und Gerste. Herbizide sind Substanzen, die Beikräuter abtöten sollen. In einer Versuchsreihe wurde die Wirkung der Substanz DCDP (3,3-Dichlor-2-dihydroxyphosphinoylmethyl-2-propenoat) auf die Aktivität der Phosphoenolpyruvat-Carboxylase (PEPC) einer Pflanze, die C4-Fotosynthese betreibt, untersucht (Abbildung 4). Das Enzym PEPC kommt auch in zahlreichen anderen Lebewesen wie Bakterien vor und ist an Stoffwechselvorgängen wie z. B. der Stickstofffixierung durch Knöllchenbakterien, die in Symbiose mit C3-Pflanzen leben, beteiligt. Die genaue Wirkungsweise von DCDP auf C3-Pflanzen wurde bisher noch nicht untersucht.
Abbildung 4: Wirkung unterschiedlicher DCDP-Konzentrationen auf die Aktivität der PEP-Carboxylase bei verschiedenen PEP-Konzentrationen
In einer weiteren Versuchsreihe wurde die Wirkung von DCDP auf C3- und C4-Modellpflanzen untersucht. Dabei wurde eine DCDP-Lösung mit der Konzentration 
nach acht Minuten sowohl zu Weizen als auch zu Rispenhirse hinzugefügt und die Fotosyntheserate der jeweiligen Pflanzen gemessen (Abbildung 5).
Abbildung 5: Wirkung von DCDP auf Weizen und Rispenhirse
In weiterführenden Versuchen wurde durch Gießen mit Wasser das DCDP aus den Pflanzen entfernt. Hierbei konnte eine vollständige Regeneration der Fotosyntheserate bei C4-Pflanzen beobachtet werden. Bei C3-Pflanzen liegen dazu keine Untersuchungsergebnisse vor.
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1: untere Epidermis
2: Bündelscheiden-Zelle
3: Mesophyll-Zelle
4: obere Epidermis
5: Palisadenparenchym
6: Schwammparenchym
Begründete Zuordnung
Wie aus Abbildung 2 hervorgeht, verfügt Pflanze über das Enzym Phosphoenolpyruvat-Carboxylase (PEPC), mit dessen Hilfe Kohlenstoffdioxid-Moleküle fixiert werden. Da dieses Enzym bei C3-Pflanzen nicht vorkommt, muss Pflanze die C4-Pflanze darstellen.
Pflanze nutzt zur Fixierung von Kohlenstoffdioxid-Molekülen keine PEPC, sondern das Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase (Rub). Folglich handelt es sich bei Pflanze um die C3-Pflanze.
Hinweis: Laut Aufgabenstellung ist eine Argumentation über biochemische bzw. enzymatische Vorgänge nicht zwingend vorgeschrieben; ebenso können anatomische Besonderheiten im Blattquerschnitt zur Begründung herangezogen werden.
Erläuterung
Den vorliegenden Materialien ist zu entnehmen, dass 
-Pflanzen aufgrund ihres anatomischen Baus sowie spezifischer Stoffwechselanpassungen an heiße und aride Standorte adaptiert sind.
Die Fotosynthese vollzieht sich bei -Pflanzen arbeitsteilig über zwei verschiedene Zelltypen. In den Mesophyllzellen wird Kohlenstoffdioxid zunächst mithilfe der PEPC vorfixiert. Da dieses Enzym eine sehr hohe Affinität zu Kohlenstoffdioxid besitzt, kann es selbst bei geringen 
-Konzentrationen in derselben Zeit eine größere Menge Kohlenstoffdioxid binden. Dieses wird anschließend für das Enzym Rub bereitgestellt.
Der Calvin-Zyklus läuft hingegen in den Bündelscheidenzellen ab und ist damit räumlich von der ersten Kohlenstoffdioxid-Fixierung getrennt. Bei Hitze und Trockenheit schützen sich Pflanzen vor übermäßigem Transpirationswasserverlust durch das Schließen der Spaltöffnungen. Infolgedessen steigt im Blattinneren der Sauerstoffgehalt, während die Kohlenstoffdioxidkonzentration absinkt. Unter diesen Bedingungen besitzt Rub eine deutlich schwächere Affinität zu Kohlenstoffdioxid als die PEPC.
Hinweis: Ergänzend können folgende Aspekte angeführt werden: Die PEPC zeigt keine Neigung zur Fotorespiration (Lichtatmung). Rub bindet bei niedrigem Kohlenstoffdioxid- und hohem Sauerstoffgehalt hingegen auch Sauerstoffmoleküle, was die Nettofotosyntheserate senkt. Durch die räumliche Abgrenzung und gezielte Anreicherung von Kohlenstoffdioxid in den Bündelscheidenzellen wird dessen Konzentration vor Ort gezielt gesteigert, wodurch die Lichtatmung an der Rub wirksam minimiert wird.
Ableiten
Trockenheit und hohe Temperaturen bedingen ein vermehrtes Schließen der Stomata. Dadurch verarmt das Blattinnere an Kohlenstoffdioxid, während sich gleichzeitig Sauerstoff anreichert. Für 
-Pflanzen ist die Fotosynthese unter solchen Verhältnissen nur noch stark eingeschränkt möglich, sodass die Fotosyntheserate abfällt. Infolgedessen verringert sich das Wachstum von -Pflanzen.
Unterschiede
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NADP-Typ |
NAD-Typ |
|---|---|
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OA wird in die Chloroplasten der Mesophyll-Zelle transportiert. OA wird unter Verbrauch von |
OA wird im Zytoplasma der Mesophyll-Zelle zu ASP umgesetzt. |
|
MAL wird ins Zytoplasma der Mesophyll-Zelle und von dort über das Zytoplasma der Bündelscheiden-Zelle in deren Chloroplasten transportiert. |
ASP wird ins Mitochondrium der Bündelscheiden-Zelle tansportiert. |
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MAL wird unter Bildung von |
ASP wird unter Verbrauch von |
|
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Pyruvat wird aus dem Chloroplasten in das Zytoplasma der Bündelscheiden-Zelle transportiert. |
Pyruvat wird aus dem Mitochondrium in das Zytoplasma der Bündelscheiden-Zelle transportiert. |
Zusammenfassung
Abbildung 4 veranschaulicht die Aktivität der PEP-Carboxylase in Abhängigkeit von der DCDP-Konzentration bei unterschiedlichen Konzentrationen des Substrats PEP. Es ist ersichtlich, dass die Aktivität der PEP-Carboxylase mit steigender DCDP-Konzentration sinkt; bei einer höheren PEP-Konzentration fällt dieser hemmende Effekt jedoch schwächer aus.
Abbildung 5 stellt die zeitliche Entwicklung der Nettofotosyntheserate von Weizen (-Pflanze) und Rispenhirse (-Pflanze) dar. Acht Minuten nach Beginn der Messung wurde den Pflanzen jeweils eine DCDP-Lösung verabreicht.
Auffällig ist, dass die Nettofotosyntheserate der Rispenhirse als -Pflanze nach Zugabe von DCDP erheblich stärker einbricht als die des Weizens als -Pflanze.
Ableitung der Wirkung von DCDP
Wie Abbildung 4 zeigt, bewirkt DCDP eine Hemmung der PEP-Carboxylase-Aktivität, wobei eine erhöhte PEP-Konzentration diese Drosselung abschwächt. Zudem geht aus den Unterlagen hervor, dass die Fotosyntheserate von -Pflanzen wieder vollständig das Ausgangsniveau erreichte, nachdem das DCDP durch Wässern entfernt wurde.
Die Versuchsergebnisse weisen somit darauf hin, dass DCDP als kompetitiver Hemmstoff der PEPC wirkt und mit dem Substrat PEP um die Bindung am aktiven Zentrum konkurriert. Bei steigender DCDP-Konzentration werden vermehrt aktive Zentren besetzt, was die katalytische Aktivität des Enzyms verringert. Dadurch wird weniger Kohlenstoffdioxid vorfixiert und dem Enzym Rub bereitgestellt, was zu einem Abfall der Fotosyntheserate führt. Die vollständige Erholung der Fotosyntheseleistung nach Auswaschen des Hemmstoffs belegt zudem, dass es sich um eine reversible Hemmung handelt.
Hinweis: DCDP fungiert tatsächlich als kompetitiver Inhibitor der PEPC. Allerdings ließe sich auf Basis der abgebildeten Versuchsdaten argumentativ ebenso eine allosterische bzw. nicht-kompetitive Hemmung begründen.
Argumente zur Begründung
DCDP kann durch Wasser aus den -Pflanzen ausgewaschen werden. Seine Auswirkungen auf -Pflanzen sind laut Material bislang nicht näher erforscht. Da das Enzym PEPC jedoch auch in zahlreichen weiteren Organismen (wie etwa Bakterien) existiert und dort an zentralen Stoffwechselprozessen wie der Stickstofffixierung von Knöllchenbakterien mitwirkt, sind schädigende Einflüsse auf diese Lebewesen nicht auszuschließen. Fällt ein Glied im Nahrungsnetz weg, kann dies das betroffene Ökosystem empfindlich destabilisieren. DCDP birgt somit derzeit noch unkalkulierbare Risiken, da es infolge von Auswaschungsvorgängen in Böden, offene Gewässer oder das Grundwasser eingetragen werden kann und dort Nichtzielorganismen sowie gesamte Lebensräume beeinträchtigen könnte.
Sachurteil
Die Ausbringung von DCDP zur Wuchshemmung von -Pflanzen ist unter ökologischen Gesichtspunkten nicht vertretbar, da die Konsequenzen für andere Organismen unzureichend geklärt sind und ein unkontrollierter Verbleib in der Umwelt droht.